АУТБРИДИНГ АУТБРИДИНГ
(от англ. out - вне и breeding - разведение), скрещивание или система скрещиваний неродств. форм одного вида. «Неродственность» подразумевает отсутствие общих предков в ближайших 4-6 поколениях (скрещивание двух особей, к-рые находятся в менее родств. отношениях, чем любая случайная пара, выбранная из определённой популяции). В связи с тем, что с уменьшением степени родства между скрещиваемыми организмами увеличивается вегюятность наличия у них разных аллелей определённых генов, А. используют для повышения или сохранения определ. степени гетерозиготности особей (гетеро-зиготы часто превосходят по многим биол. параметрам гомозиготные формы). А. имеет важное значение в селекции и разведении с.-х. животных и растений. На основе А. получают гетерозисные формы, проводя межлинейные и межпородные (межсортовые) скрещивания. А. противопоставляется инбридингу.
.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)
аутбри́динг.(Источник: «Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)
Синонимы :
Смотреть что такое "АУТБРИДИНГ" в других словарях:
Аутбридинг … Орфографический словарь-справочник
Аутбридинг один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание. Аутбридинг относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по … Википедия
Скрещивание особей одного вида, не состоящих в непосредственном родстве. Аутбридинг ведет к явлению гетерозиса. См. также: Инбридинг Финансовый словарь Финам … Финансовый словарь
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный - между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга - повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе - разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются - если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания - аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка - 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет - 0, 33%, 40 лет и старше - 1,24%.
Инбридинг
Инбридингом мы называем спаривание животных, находящихся в значительно более близком родстве между собой, чем все особи относительно большой популяции в среднем, например породы. Мы предлагаем рассматривать спаривание как инбридинг в том случае, когда коэффициент родства между родительскими парами составляет не менее 0,1. Таким образом, спаривание полных двоюродных брата с сестрой следует рассматривать как инбридинг. Спаривание двоюродных брата с сестрой по одному родителю не будет инбридингом. Необходимо проводить различие между «умеренным инбридингом», когда коэффициент родства меньше 0,25, и «тесным инбридингом», когда этот коэффициент по меньшей мере равен 0,25, что соответствует родству между полусестрами и полубратьями или двоюродными братьями и сестрами по обоим родителям. Наиболее интенсивной формой инбридинга является спаривание полных братьев с сестрами или родителей с потомками, то есть кровосмешение. В остальном различают следующие формы инбридинга:
а) линейный инбридинг -- инбридинг, проводимый в течение нескольких поколений с целью получения инбредных линий. Коэффициент инбридинга в пределах инбредной линии должен составлять не менее 0,375, то есть соответствовать по меньшей мере спариванию полных братьев и сестер до второго поколения;
б) разведение по группам -- популяция разделяется на группы, между которыми на протяжении многих поколений почти не происходит обмена племенными животными. Если эти группы невелики и внутри них ведется определенный племенной отбор, то они постепенно дифференцируются по генному составу. Во многих объединениях по искусственному осеменению в Швеции при выращивании бычков пытаются применять такой метод группового разведения, чтобы впоследствии использовать этих быков на большом массиве скота в ротационном скрещивании и тем самым получить продуктивных животных без риска инбридинга;
в) разведение по линиям -- умеренный инбридинг применяется в том случае, когда необходима концентрация генов определенного мужского или женского предка в линии, например спаривание деда с внучкой или отца с дочерью. Эта форма инбридинга часто применяется в англосаксонских странах.
Аутбридинг
При аутбридинге спариваемые животные относятся к генетически различным группам (групповое скрещивание) или инбредным линиям (линейное скрещивание) внутри одной породы; родство между ними меньше, чем среднее родство между животными, случайно выбранными из популяции
Скрещивание
Под скрещиванием понимают систему спариваний животных, принадлежащих к разным породам, как правило, неродственным.
При скрещивании пород в большинстве случаев преследуют две цели.
1. Используют лучших животных из родительских пород для создания потомственной генерации, превосходящей по фенотипическим проявлениям ряда признаков средние значения этих признаков в родительских породах в результате действия эффекта гетерозиса. В этом случае селекционер рассчитывает максимально повысить фенотипическое проявление признака за счет эффектов доминирования и эпистаза, на которые трудно рассчитывать при чистопородном разведении крупного рогатого скота.
2. Скрещивают породы, различающиеся по задачам разведения и степени выраженности определенных признаков, для создания новой породы, сочетающей в себе лучшие характеристики исходных (родительских) пород. В этом случае скрещивание практикуют в основном для использования различий в аддитивных генетических эффектах в родительских породах; явление гетерозиса при этом уже имеет второстепенное значение.
Очевидно, что при скрещивании разных пород не образуются новые гены и не меняется частота встречаемости конкретных генов в потомственной генерации по сравнению с родительскими породами. Однако при этом у гибридов создаются новые генотипы, имеющие гены как отцовской, так и материнской пород.
Топкросс -- спаривание животных определенной инбредной линии, обычно самцов, с неродственными им, неинбредными самками.
Поглотительное скрещивание. При поглотительном скрещивании полученные помеси в ряде поколений скрещиваются с производителями одной и той же родительской породы, так что гены одной породы постепенно вытесняются.
Облагораживающее (вводное) скрещивание заключается в том, что в данную породу путем скрещивания с соответствующим числом особей другой породы вводятся гены с целью улучшения некоторых ее качеств, однако без существенного изменения породы.
Породообразующее (воспроизводительное) скрещивание. От скрещивания двух или большего числа пород получают помесей, которых затем выращивают и разводят «в себе». Этим путем было выведено много новых пород.
Промышленное скрещивание. Промышленным называют скрещивание нескольких пород между собой для получения помесей I поколения в качестве пользовательных животных. Этот метод скрещивания порожден практикой животноводства для использования помесей I поколения с ярко выраженным гетерозисом.
Переменное скрещивание. По своим задачам переменное скрещивание сходно с промышленным и имеет основную цель -- максимально использовать ценные особенности помесей I поколения. В отличие от промышленного при переменном скрещивании часть маток оставляют на племя, чтобы получить от них еще несколько поколений животных. В каждом поколении производителя меняют. Помесных маток спаривают с производителями той породы, которая неродственна породе их отцов.
Гибридизация
Гибридизацией называют скрещивание животных разных видов. Получаемое потомство называют гибридами. К гибридизации как методу разведения относится также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового происхождения. Основная задача гибридизации -- вовлечение в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных. В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в прошлом мулов), и гибридизацию, используемую при создании новых пород и видов животных.
Межвидовая гибридизация. Важнейшее различие между видами состоит в отсутствии репродуктивной преемственности, в результате чего они либо совсем не могут дать потомства, либо их гибридное потомство оказывается полностью стерильным. От полной нескрещиваемости и до более или менее серьезных нарушений плодовитости имеются все возможные переходы.
В Канаде были проведены обширные опыты по скрещиванию буффало (американского бизона) с домашним крупным рогатым скотом (абердин-ангусской и герефордской породы) с целью выведения нового вида. Спаривание быка с самкой бизона дало нормальный процент оплодотворений, и развитие плода протекало в общем без нарушений. Однако гибридов рождалось больше женского, а не мужского пола, что указывает на относительно большую эмбриональную смертность среди мужских особей. Женские особи плодовиты были плодовиты, но в семени мужских особей не удалось найти нормально развитых сперматозоидов.
После спаривания бизона с домашней коровой плод, как правило, абортируется. В Тибете скрещивали яка с обычным домашним крупным рогатым скотом, и есть сообщения, что из полученного гибридного потомства там в настоящее время выращивается новый тип скота. Гибриды обнаружили отчетливый гетерозис, но в потомстве плодовиты только женские особи. Лишь после двух обратных скрещиваний с обычным домашним скотом можно получить плодовитых самцов. Зебу и обычный домашний крупный рогатый скот могут неограниченно скрещиваться друг с другом и давать плодущее потомство. Поэтому многие авторы рассматривают их не как два различных вида, а как подвиды внутри одного вида.
Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей. Альтернативой инбридингу является аутбридинг . Крайняя форма инбридинга – самоопыление, которое служит нормой для аутогамных растений; менее тесная – спаривание аллогамных особей различной степени родства.
Инбридинг приводит к возрастанию частот «вредных» генов в гомозиготном состоянии, что определяет явление депрессии или даже летальности.
Многие растения-перекрестники в процессе эволюции развили системы самонесовместимости, препятствующие самоопылению(инбридингу).
Явления инбридинга свойственны также животным и человеку. Мерой степени инбридинга служит коэфициент инбридинга (F),кот.показывает вероятность того, что у особи в данный момент в определенном локусе окажутся 2 гена,полностью идентичные аллелю одного из предков. Идентичность в данном случае определяется идентичностью происхождения.
Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухтлинии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.
Применение инбридинга к перекрестноопыляющимся растениям приводит ко все увеличивающейся потере растениями жизнеспособности( инбредное вырождение) . Такая потеря жизнеспособности и,как результат, уменьшение продуктивности продолжаются до достижения инбредного минимума, который наступает примерно к 10-му поколению инбридинга, когда его продолжение уже не вызывает дальнейшего падения жизнеспособности
В потомстве практически любого инбредного материала наблюдают уменьшение числа завязавшихся семян, снижение фертильности пыльцы, скорости роста, размера и мощности растений. При длительной самоопылении жизнеспособность растений уменьшается от поколения к поколению.
Аутбридинг - один из методов разведения, представляющий собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.
Аутбридинг - относительно простой и надежный метод разведения, так как от поколения к поколению ожидается получение стабильных по продуктивности потомков, то есть, нет рекомбинантных потерь из-за провалов в уровне продуктивности.
Аутбридинг – наиболее часто применяемый метод разведения у всех видов животных и во всех породах. Его применение было предпосылкой для создания примерно в 1850 году современных пород сельскохозяйственных животных из разнообразия местных пород, наряду использованием таких методов разведение как прилитие крови, поглощение и комбинирование для достижения этими породами сегодняшнего уровня продуктивности.
49. Характеристика инцухт-линий, их практическое значение. Инбредная депрессия и инбредный минимум.
Под инбридингом, или инцухтом, понимают скрещивание родственных особей.
В селекции растений и животных часто применяют инбридинг с целью получения гомозиготных особей при регулярном повторении определенного типа скрещиваний
Инбридинг ведет к гомозиготности, чем и пользуются селекционеры растений, работая с гибридными потомствами самоопылителей или создавая инцухт-линии у таких культур, как кукуруза, томат, лук и др.
Получение полностью гомозиготных растений при самоопылении находится в прямой зависимости от числа соответствующих локусов, интенсивности инбридинга и числа инбредных поколений. При этом в каждом поколении инбридинга степень гетерозиготности уменьшается в 2 раза.
Инцухт-депрессия особенно сильно проявляется в первых поколениях и постепенно снижается в последующих. Этот процесс продолжается до тех пор, пока растения не достигнут стабильного инцухт-минимума, или инбредного минимума, т.е. такого состояния, когда инцухт-депрессия достигает своей наивысшей точки и не вызывает дальнейшего снижения жизнеспособности и продуктивности особей в последующий поколениях.
Причина снижения жизнеспособности организмов при инбридинге (инцухте) – возникшая у них гомозиготность по летальным, полулетальным и др.генам, снижающим у них жизнеспособность организма, а также появление плохо приспособленных к конкретным условиям среды генотипов, которые в исходной аллогамной популяции возникают редко, а в случае их появления – элиминируют. другая возможная причина инцухт-депрессии – нарушение сбалансированности полигенной системы.
Беспрерывное самоопыление быстро очищает популяцию от вредных генов. С каждым поколением самоопыления растения становятся все более и более выравненным по признакам, которые характерны для соотв-щей инбредной линии. Выживщие линии в дальнейшем, после 10-20 лет инбридинга, практически уже не снижают своей жизнеспособности. К этому времени они становятся гомозиготными по большинству генов и достигают инбредного минимума(инцухт-минимума).
Потомство принудительного самоопыляемой аллогамной популяции к моменту достижения линиями инбредного минимума представляют собой ряд однородных, но в то же время ослабленных инбредных линий, которые резко отличаются друг от друга по совокупности характерных для них признаков и при самоопылении стойко сохраняют свои осбенности в последующих поколениях. Из перекрестноопыляющихся линий можно получить огромное число различных инбредных линий, отличающихся друг от друга по всевозможным признакам.
Дифференциация и контрастность инбредных линий определяется гетерогенностью исходной популяции. Степень разнородности между самоопыленными линиями, выделенными из одной аллогамной популяции, позволяет судить о генетической структуре данной популяции. Для животных объектов необходимы близкородственные скрещивания(брат+сестра, отец+дочь, мать+сын, двоюродные братья+сестры). Поэтому инбридинг применяют для разложения популяции или гибрида на гомозиготные линии. Материнские растения, которые подвергаются принудительному самоопылению, обозначают буквами I 0 или S 0 ; первое поколение от самоопыления – I 1 или S 1 , второе I 2 или S 2 и т.д.
50. Схема получения двойных межлинейных гибридов кукурузы на основе ЦМС.
Один из самых важнейших принципов, который способствовал созданию самой продуктивной форму кукурузы – межлинейных гибридов,был разработан америк-м исследователем Шеллом в 1904 году. Шелл впервые впервые использовал принудительное самоопыление кукурузы (инбридинг) для получения чистых линий этой культуры.
В 1906 году Шелл провел впервые скрещивания между некоторыми линиями. Мощность и урожайность межлинейных гибридов резко возросли, и некоторые из них значительно превзошли по этим показателям не только родительские линии, но и исходные сорта. Высокая урожайность была свойственна только первому поколению межлинейных гибридов, а в последующих она быстро уменьшается. В среднем урожай во 2 поколении на 35% меньше, а в 3 на 50%.
Шелл предположил, что сортовые посевы кукурузы представляют собой разнородную смесь многих генотипов. Установил, что сорта перекрестноопыляющейся кукурузы представлены многими гетерозиготными генотипами. Поэтому самоопыление у кукурузы сопровождалось генетическим расщеплением, возрастанием гомозиготности, а следовательно и увеличением однообразия инбредных линий.
Наблюдающуюся при инбридинге депрессию Шелл связывал с гомозиготностью и высказал предположение, что гибридная мощность неизбежно связана с гетерозиготностью, возникающей при скрещивании. Для обозначения мощности гетерозиготных гибридов он предложил в 1914 году термин «гетерозис» .
Шелл предложил выращивать самоопыленные линии в больших количествах, затем высевать на общем участке чередующимися рядками семена двух линий, дающих при скрещивании высокий гетерозис, удалять у всех растений материнской линии мужские соцветия и собранные с кастрированных растений гибридные семена использовать для производственных посевов высокоурожайных межлинейных гибридов кукурузы.
При практической реализации возникли серьезные затруднения технического порядка. Первые инбредные линии имели очень низкую урожайность, примерно в 3 раза меньше, чем обычные сорта+ на участке скрещивания гибридные семена получают только на материнской линии, т.е. с половины площади посева. На участке гибридизации выход семян простого межлинейного гибрида , получаемого от скрещивания двух линий, примерно в 6 раз ниже, чем урожай семян обычного сорта с такой же площади. Стоимость семян простых межлинейных гибридов была очень высока.
Чтобы снизить стоимость гибридных семян Джонс предложил использовать двойные межлинейные гибриды, получаемые путем скрещивания двух простых межлинейных гибридов. При удачно подобранных комбинациях скрещиваемых линий к лучшим простым межлинейным гибридам или даже достигают их уровня.
Поскольку урожайность простых гибридов исходных форм для получения двойных межлинейных гибридов очень высокая, стоимость семян ниже, чем простых межлинейных гибридов. При этом потребность в семенах низкопродуктивных самоопыленных линий уменьшается более чем в 100 раз.
Кукуруза в виде двойных межлинейных гибридов была признана во всем мире как самая высокоурожайная зерновая культура.
Гибридная кукуруза пример выдающегося успеха практической реализации принципов современной генетики.
51. Понятие и формы изменчивости.
По определению Лобашева (1967) «изменчивость есть процесс, отражающий взаимосвязь организма со средой». Все живые организмы развиваются, живути приносят потомство при определенных, часто весьма разнообразных и непрерывно изменяющихся условиях внешней среды. В процессе индивидуального развития взаимодействие среды и организмов приводит к определенной их изменчивости
Изменчивость- свойство организмов приобретать признаки
Фенотипическая- модификационная- ненаследственная- изменения фенотипа под воздейством среды.
Генотипическая- наследственная
А) Комбинативная - перекомбинация генов родителей у потомков
Механизмы- свободное комбинирование хромосом и хроматид при расхождении в мейозе; кроссинговер; случайная встреча гамет разных при оплодотворении
Полученная комбинация определяет возможности развития признаков. Наследуется тип реакции на воздейство окружающей среды.
Б) Мутационная - внезапное изменение генетического материала из-за среды. Непредсказума, индивидуальна, материал для естественного отбора
Генные – точковые. Изменение стркутуры генов, нарушение обменов веществ
Сдвиг рамки считывания из-за выпадения или вставки нескольких пар нуклеотидов в ДНК. Транзиция- замена пурина на пиримидин и наоборот. Трансверсия
Хромосомные - изменения структуры хромосом
Делеция - выпадение участка хромосомы. Кошачий крик у человека
Дупликация - удвоение участка. Плосковидные глаза у дрозофилы
Инверсия - участки меняются местами. Изменение порядка генов
Транслокация - обмен участками Негомологичных хромосом.
Геномные - изменения числа хромосом из-за среды
Гаплоидия - встречается у трутней. Жизнеспособность снижена, проявляются все рецессивные гены.
Полиплоидия - получаются эндомитозом (без веретена деления с ядерной оболочкой)- увеличение набора хромосом. Повышения урожайности.
Автополиплоидия - триплоиды
Аллополиплоид - твёрдая пшеница. Организмы с геномами разных диких видов
Теттраплоид - картофель, гречка, твёрдая пшеница
Гексаплоид - мягкая пшеница
Анеуплоидия - изменение числа хромосом в определённых парах
. 52. Ненаследственная изменчивость. Норма реакции, использование ее в сельском хозяйстве
Ненаследственная изменчивость - модификационная
У мягкой пшеницы (разновидность эритроспермум) в условиях прохладного лета ости колоса белого цвета, а в условиях жаркого – черного. В последнем случае разновидность определяется как нигриаристатум. Цвет остей в обоих случаях зависит от условий выращивания. Растения примулы при t=15…20 градусах образуют цветки красного цвета, а при t=30…35 белого.
Реакция организма на изменение внешних условий не беспредельна и определяется его генотипом. Например,растения одного и того же вида гороха по-разному реагируют на засуху. При опред-ом уровне влагообеспеченности одни растения гибнут, вторые не завязывают семян, а третьи выживают и дают неплохой урожай.
Пределы реакции определенного организма на изменение внешних условийназывают нормой реакции генотипа.
Для с/х практики нашей страны наиб.ценность представляют генотипы с широкой нормой реакции. Это объясняется ежегодно меняющимися условиями вегетационного периода: засушливое лето, дождливое лето, паровые и непаровые предшественники и т.п.
Каждый организм в любом сообществе имеет свои строго индивидуальные особенности. Это явление получило название индивидуальной изменчивости. Он может быть 2 типов: количественная (масса, рост) и качественная (окраска, форма семян).
В основе этих двух типов лежит закон открытый бельгийским ученым Кетле (1846) «существует некое среднее значение, характеризующее определенную совокупность значений по какому-то признаку (напр., высота растений определенного сорта).
В этой совокупности любая из особей в той или иной степени отклоняется по рассматриваемому признаку (его значению) от среднего. Это отклонение у одних особей больше, у других меньше. В целом все особи изучаемого сообщества составляют вариационный ряд, в кот. Все особи (варианты) симметрично распределяются около некоего среднего значения ẍ (среднее арифметич.).
Закономерности распределения особей изучает статистика, оперируя такими показателями,как дисперсия(величина рассеивания показателей вокруг средней арифметической) и связи (корреляция, коварианса).
При этом вычисляют среднюю арифметическую ẍ и вариансу, или дисперсию,пользуясь формулами: ẍ , где Σ-сумма наблюдений Х; n- число наблюдений; ẍ-среднее арифметическое
Наиболее часто в статистике при изучении количественных признаков применяют вариасу как важную статистическую величину, показывающую изменчивость изучаемого количественного признака.Корень квадратный из вариасы называется стандартным отклонением, а отношение стандартного отклонения к среднему арифметическому - коэффициентом вариации. Его применяют при сравнении данных, полученных с использованием разных единиц измерения, например сантиметр (высота особи), грамма (масса особи) и т.п.
Еще один важный показатель – распределение исследуемых значений около среднего арифметического. Отклонения, превышающие 2 , считаются достаточно значимыми и требуют дополнительных исследований для установления причины этого факта. В научных работах ненаследственную изменчивость часто называют паратипической
53. Основные положения мутационной теории Г. Де Фриза.
Приоритет в создании теории мутаций принадлежит русскому ботанику Коржинскому, опубликовавшему в 1899 г.работу «Гетерогенезис и эволюция», и голландскому ботанику Г. Де Фризу, обосновавшему в своей работе «теория мутаций» (1901) значение мутаций (внезапных наследуемых изменений). Термин «мутация» предложен де Фризом в 1901г.
Гюго де Фриз – на основе собственных экспериментов с энотерой Ламарка, сформулировал следующие законы мутационной теории
1. Возникновение мутаций происходит внезапно
2. Мутантные формы константны с момента своего возникновения.
3. Мутационная изменчивость не связана с модификационной и независима от нее.
4. Мутации происходят во всех возможных направлениях.
5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
Однако следует отметить, что основоположники мутационной теории ошибались, считая, что мутация сразу же приводит к возникновению нового «элементарного вида». В действительности любая мутация является лишь «материалом» для естественного отбора.
54. Классификации мутаций.
Классификация мутация весьма разнообразна. Наиболее стабильна классификация ядерных мутаций, представляющих три типа (по Ш.Ауэрбах, 1978):
· Изменение числа хромосом
· Изменение расположения и порядка генов на хромосомах
1) Делекции (нехватки). Затрагивают число генов на хромосомах. Различают 2 типа делекции: терминальную (с потерей концевого участка хромосомы) и интеркалярную (потеря участка в середине любого плеча) делекции.
2) Дупликации (удвоение). В результате мутации один из участков хромосомы представлен два раза
3) Инверсии. Возникают в результате двух разрывов в одной хромосоме и поворота этого участка на 180®
a) Перецентрическая инверсия. (включает центромеру)
b) Парицентрическая инверсия. Участок хромосомы, совершивший поворот на 180®, не затрагивает центромеру
4) Транслокации (обмен участками негомологичных хромосом)
a) Реципрокные транслокации. Возникают, когда разрывы приводят к обмену участками негомологичных хромосом
b) Нереципрокные транслокации (транспозиции). Участок хромосомы меняет свое положение, оставаясь в той же хромосоме. Это событие происходит в результате трех разрывов
Следует иметь в виду, что при «перемещении» может изменяться проявление гена, т.е. имеет место так называемый «эффект положения гена».
· Изменение индивидуальных генов
Ген представляет собой отрезок двухцепочной ДНК, состоящей из определенного числа пар нуклеотидов. На основе генетического кода происходит синтез самых разнообразных белков. Любое изменение молекулярной структуры ДНК приводит к изменению эволюционно установившегося порядка синтеза определенных белков в клетке.
1. Точковые мутации – в ДНК может мутировать любая пара оснований. Существуют два типа таких мутаций: ТРАНЗИЦИИ и ТРАНСВЕРСИИ. В отдельных генах есть сайты, мутации в которых происходят в десятки раз чаще, чем при случайном распределении. Такие сайты (здесь «сайт» - одна пара оснований) получили название горячих точек .
2. Сдвиг рамки считывания – под воздействием акридиновых соединений происходит деформирование спиральной структуры ДНК. В результате при репликации ДНК происходит выпадение или вставка дополнительных пар оснований. Молчащие – мутации не приводящие к каким либо заметным изменениям. Мутации инактивирующие ген, получили название прямых мутаций. Положение может быть исправлено только в результате обратной мутации (реверсии)
55. Индуцированный мутагенез. Виды мутагенов. Спонтанная мутация.
Мутации, возникающие в естественных условиях, называют спонтанными, а искусственно вызванные – индуцированными.
До 1925 года генетики имели дело только с естественными мутациями.
В 1925 году Филлипов и Нодсонов показали, что с помощью рентгеновского излучения можно во много раз увеличить мутационную изменчивость.
К наст.времени разработано много приемов индунцирования мутаций.
Мутагенные факторы (мутагены) делят на:
физические (рентгеновские лучи, протоны, бета-лучи, гамма-лучи, нейтроны, альфа-частицы, УФсвет)
химические (это вещества, вызывающие в организме мутации(у растений, насекомых). В настювремя известно около 10 химических мутагенов, которые классифицируются:
· Ингибиторы азотистых оснований нуклеиновых кислот
· Аналоги азотистых оснований
· Алкилирующие агенты
· Окислители, восстановители и свободные радикалы
· Акридиновые красители
Доза химического мутагена - это количество веществ (%), которым обрабатывают объект (семена и т.п. (~0,01-0,04 %)
Химические мутагены вызывают преимущественно генные (точковые) мутации
56. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.
Исследуя изменчивость близких видов растений в пределах одного и того же рода, Вавилов (1920) установил закономерность, показывающую сходные направления этой изменчивости.
В целом исследование растений по группам видов, родов и семейств позволило Вавилову прийти к следующим выводам.
1. Виды и роды,генетически близкие между собой, характеризуют тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе расположены в общей системе роды и линеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство
“Виды и роды, генетические близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов”
Инбридинг - (англ. inbreeding, от in - в, внутри и breeding - разведение), близкородственное скрещивание, скрещивание организмов, имеющих общих предков.
Общность происхождения скрещиваемых организмов увеличивает вероятность наличия у них одних и тех же аллелей любых генов, поэтому вероятность появления гомозиготных организмов возрастает с повышением степени родства.
Наибольшая степень инбридинга достигается при самоопылении у растений и самооплодотворении у животных.
В применении к растениям в том же значении часто используется понятие инцухт
Аутбридинг - одна из форм искусственного отбора, представляющая собой, в отличие от инбридинга, неродственное скрещивание.
В природе затруднен из-за различных форм изоляции. Человек преодолел барьеры изоляции путем искусственного оплодотворения и получая отдаленные гибриды растений и животных. Таким образом получены мул, лошак, тритикале и др.
Метод состоит в скрещивании особей, относящихся к различным биологический видам и родам. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений - между близко родственными видами.
Аутбридинг позволяет объединить в одном организме гены, ответственные за ценные признаки различных особей.
Аутбридинг приводит к явлению гетерозиса
Инбредная депрессия
Инбредная депрессия – снижение продуктивности и жизнеспособности организмов в результате инбридинга.
Инбредную депрессию связывают с переходом летальных или вредных генов в гомозиготное состояние.
Инбредный минимум – такое состояние потомства, когда депрессия достигает своего наивысшего выражения и дальнейшего снижения мощности и жизнеспособности у особей в последующих поколениях не происходит.
Инбридинг применяют для разложения популяции на гомозиготные линии, что легче всего достигается у растений-самоопылителей, как это показал В.Иоганнсен.
Для организмов с перекрестным размножением необходимы близкородственные скрещивания: брат - сестра, отец - дочь, мать - сын, двоюродные братья - сестры и т. д.
Генетическая сущность инбридинга:
1) С каждым последующим поколением в потомстве возрастает степень гомозиготности
2) Популяция разлагается на ряд чистых линий
3) В потомстве проявляется инбредная депрессия
4) При инбридинге в гомозиготное состояние могут переходить и «полезные» гены, проявляться нужные качества.
Виды инбридинга
I.Максимальный инбридинг (самоопыление)
II.Самый тесный инбридинг (между родителями и детьми)
III.Тесный инбридинг (между родными братьями и сестрами)
IV.Менее тесный инбридинг (между двоюродными родственниками, племянниками)
V.Минимальный инбридинг (между троюродными родственниками)
Если в ближайших 5-6 поколениях нет родственников, то это неродственное скрещивание.
Приспособления растений к перекрестному опылению
1) Двудомность (крапива, конопля, спаржа)
2) Однодомность (соцветия отдельно: кукуруза, огурец)
3) Гетеростилия (гречиха)
4) Протерандрия (мужские органы в цветке (тычинки) созревают ранее женских (пестики))
5) Протерогиния (сперва созревают пестики, а затем тычинки)
6) Генетическая несовместимость (гаметофитная и спорофитная).
2 вопрос. Гетерозис: понятие, типы, теории
Гетерозис - гибридная мощность, проявляющаяся в превосходстве гибрида над обоими родительскими формами.
Это явление было описано И. Г. Кельрейтером, одним из первых предшественников Г. Менделя. Свои результаты по изучению гибридов между «Виргинским» и «Перувианским» табаками он опубликовал в «Трудах Вольного экономического общества» Санкт-Петербурга (1772).
Если инбредную депрессию связывают с гомозиготизацией линий, то гетерозис - с резким повышением гетерозиготности.
Проявление гетерозиса
Увеличение роста
Увеличение урожайности зеленой массы
Увеличение генеративных органов, а следовательно и урожайности семян
Более интенсивный обмен веществ
Изменение скороспелости потомков
Изменение химического состава вегетативных и генеративных органов
Классификация типов гетерозиса у растений:
1)репродуктивный гетерозис, который выражается в лучшем развитии органов размножения, приводит к повышению урожайности плодов и семян;
2) соматический гетерозис, приводящий к мощному развитию вегетативной массы;
3)приспособительный, или адаптивный, гетерозис, который выражается в общем повышении жизнеспособности.
Выделение этого типа гетерозиса связано с тем, что более мощное развитие у гибридов каких-либо отдельных признаков еще не означает повышения адаптивной ценности организма (крупноколосые и крупнозерные сорта злаков обычно менее морозостойки и менее засухоустойчивы, увеличение длины стебля ведет к полеганию растений и т. д.).
Особенности гетерозиса:
В наибольшей степени проявляется у гибридов F 1 . В последующих поколениях происходит его затухание.
Носит дискретный характер (проявляется не по всем признакам организма, а по отдельным).
Не каждая родительская пара при скрещивании обеспечивает гетерозисный эффект.
Угасание гетерозиса. Уже во втором поколении гибридной кукурузы начинают преобладать мелкие растения, несущие признаки исходных форм
Похожая информация.