Кожные железы образуются из. Кожные железы и другие образования у животных. Симптомы образования акне

Потовые железы . Потовые железы расположены в самом глубоком слое собственно кожи. Это трубчатые железы, имеющие вид клубочков, внутренние стенки которых выстланы железисты ми клетками, выделяющими пот. Длинные выводные протоки потовых желез открываются на поверхности кожи. Распределены по поверхности тела потовые железы неравномерно. Больше всего их на ладонях,и подмышечных впадинах, где на 1 см 2 кожи насчитывают 400-500 потовых желез.

Пот-это водянистая жидкость, солоноватая на , тяк как содержит поваренную соль. В состав пота входят и другие продукты минерального обмена: сернокислые соединения, фосфаты, хлористый , соли кальция. Потовые железы вместе енотом выводят из организма и продукты белкового обмена: мочевину, мочевую кислоту, аммиак, некоторые аминокислоты. В состав пота входят и летучие жирные кислоты. В зависимости от состава пот имеет специфический запах.

Рис. 107. Строение кожи человека

А -разрез ложи; Б - надкожица; В иГ - корень волоса и сальная железа; 1-надкожица; II - собственно кожа; III - подкожная клетчатка; 1 - потовая железа и ее проток; 2 сосочки кожи; 3 - сосудистые сплетения; 4 - кожные рецепторы; 5 - жировые дольки; 5 -корень волоса; 7 - сосочек волоса; 8 - гладкая мышца расслабленная и 8а - сократившаяся; 9 - сальная железа; 9а - сальная железа, сдавленная сократившейся мышцей (8a); 10 - роговой слой кожи; 11 - основной слой надкожицы; 1 2 - пигментные клетки; 13 - капилляры сосочков колеи; 14 - нервы.

У человека за сутки в условиях температурного комфорта и относительного покоя отделяется в среднем 500 см 3 пота. В жаркое время и при напряженной мышечной работе пота выделяется больше. При этом меняется и его состав.

Потовые железы участвуют в регуляции температуры тела. На испарение 1 г пота затрачивается 2436 Дж, в результате чего организм охлаждается. При низкой температуре окружающей среды резко уменьшается. При насыщении воздуха водяными парами испарение воды с поверхности кожи прекращается. Поэтому пребывание в жарком сыром помещении плохо переносится.

Реакция пота кислая: рН 3,8-6,2. Кислая реакция пота способствует бактерицидности кожи.

Происходит рефлекторно. При действии высокой температуры окружающего воздуха возникает вследствие раздражения рецепторов кожи, воспринимающих тепло.

Сальные железы

Сальные железы расположены в собственно коже и имеют вид разветвленных пузырьков (рис. 107, 9). Стенки пузырьков состоят из многослойного эпителия. По мере роста эпителия его клетки перемещаются ближе к просвету железы, подвергаются жировому перерождению и гибнут. В отличие от потовых желез, клетки которых выделяют секрет во внешнюю среду без нарушения их целостности, многослойный эпителий сальных желез разрушается, в результате чего образуется кожное сало.

Выводные протоки сальных желез чаще всего открываются в волосяные сумки. Кожное сало смазывает растущие волосы и кожу, предохраняя их от высыхания и смачивания водой. Выделения сальных желез способствуют нормальному росту волос.

Благодаря жировой смазке волосы делаются эластичными и блестящими.

Кожное сало состоит из жирных кислот, продуктов распада эпителиальных клеток и витаминов A, D и Е. В момент выделения кожное сало жидкое, но быстро густеет. Под влиянием кислот пота кожное сало разлагается, при этом образуются жирные кислоты характерного запаха. В сутки у взрослого человека образуется до 20 г кожного сала. В период полового созревания наблюдается усиленная продукция кожного сала.

Молочные железы

Молочные железы женщин также производные кожи. Их функция связана с деятельностью полового аппарата.

Волосы и ногти

Волосы - роговые производные кожи. Свободную часть волоса, выступающую над кожей, называют стержнем. Начальная часть волоса, его корень, начинается утолщением в глубоких слоях кожи. Это - волосяная луковица. Весь корень находится в узком удлиненном канале - волосяной сумке. В области луковицы происходит рост волос. В полость корневого влагалища открывается проток сальной железы. К волосяным мешочкам прикрепляются мышцы, поднимающие волосы. Сокращение гладких мышц кожи способствует также опорожнению сальных желез.

Волосы имеют различную окраску. Цвет волос зависит от имеющегося в корковом слое пигмента, интенсивность окраски- от количества этого пигмента. В старости пигмент исчезает, отчего волосы седеют, становятся белыми. При этом волос заполняется пузырьками воздуха.

Волосы у человека растут непрерывно. Продолжительность жизни волос невелика. Волосы головы живут 2-4 года, затем отмирают и выпадают. За месяц волос может вырасти на 1 см.

Корни волос обильно снабжены многочисленными окончаниями чувствительных нервов, сюда подходят кровеносные сосуды.

Ногти - роговые образования кожи, развивающиеся из эпидермиса. Как и волосы, они непрерывно растут. Вещество большей части ногтя состоит из рогового слоя. Розовый цвет зависит от подногтевых сосудов, которые просвечивают через прозрачный роговой слой. Ногти защищают фаланги пальцев, являются Опорой для их мягких тканей, что важно при осуществлении трудовых процессов.

Гигиена кожи

Кожа загрязняется потом, слущивающимися клетками эпидермиса, избытком кожного сала и пылью, оседающей на ней. Загрязненная кожа является благоприятной средой для размножения болезнетворных микроорганизмов и легко подвергается раздражению.

Известно, что микробы, нанесенные на кожу человека, через некоторое время погибают, причем особенно быстро, если они попали на чистую кожу. Обычно микробы погибают на поверхности кожи уже через 30-40 мин. Но если поместить микробы на грязную кожу, их количество за 30 мин уменьшится только на 15%.

Бактерицидная функция кожи открытых и закрытых поверхностей тела у детей школьного возраста хорошо выражена.

Патогенные микроорганизмы, а также яйца глистов с кожи рук могут быть перенесены в рот и вызвать тяжелые заболевания.

Отсюда непременное гигиеническое требование: кожа должна быть всегда чистой. Это относится не только к открытым ее частям, но и к тем, что закрыты бельем.

Мыло растворяет жировые , накапливающиеся на поверхности кожи в результате деятельности сальных желез. Эти жирные не растворяются в обыкновенной воде. Мыло также смягчает эпидермис и облегчает удаление отмерших клеток.

При мытье рук надо тщательно вымывать грязь из подногтевого пространства. Для этого можно воспользоваться специальной щеткой для рук.

Тщательное мытье всего тела горячей водой с мылом должно производиться не реже одного раза в неделю. При редком мытье тела горячей водой закупориваются выводные протоки кожных желез и выделение пота и кожного сала затрудняется.

Для поддержания в чистоте волос и кожи головы рекомендуется волосы коротко стричь. Длинные волосы надо ежедневно расчесывать, пользуясь частым гребнем.

Ногти на руках и ногах надо один раз в неделю коротко подстригать. Длинные ногти, выходящие за мякоть пальца, притупляют чувство осязания и часто царапают кожу. Кроме того, под ногтями собирается грязь.

Кожные железы

Кожные железы млекопитающих обильны и разнообразны по строению и функциям. Сильное развитие кожных желез представители класса унаследовали от амфибий через своих синапсидных предков; у рептилий и птиц они немногочисленны. Как и волосы, кожные железы образуются из многоклеточных эпидермальных зачатков, погрузившихся в толщу дермы. Железы бывают двух основных типов: трубчатые (glandulae tubuliformes) и альвеолярные, или ацинозные (glandulae alveolares).
Схема строения кожных желез млекопитающих (по Квашенко, 2013):
А - трубчатые потовые железы; Б - альвеолярная млечная железа; 1 - железистые клетки; 2 - протоки желез; 3 - отдельные железы, объединенные в млечные дольки; 4 - сосок; 5 - соединительная ткань. Поскольку трубчатые железы млекопитающих выделяют водные растворы и эмульсии, они считаются результатом преобразования одноклеточных кожных желез их рыбообразных предков. Железы этого типа снабжены штопорообразно извитым длинным каналом со стенками из однослойного эпителия, конец которого зачастую свернут в клубочек. Разветвление главного канала обнаруживается у сравнительно немногих млекопитающих (у бегемотов (Hippopotamidae), медведей (Ursidae)). Выводные отверстия трубчатых желез открываются либо в верхней части волосяной сумки, либо прямо на поверхности кожи.

К трубчатым железам относятся прежде всего потовые железы (glandulae sudoriferae), эпителий которых секретирует пот. Его выделению способствует сокращение окружающих железу мелких клеток, действующих как гладкая мышца, но имеющих, по-видимому, эктодермальное происхождение. В большинстве случаев пот имеет щелочную реакцию, жидко-каплевидный характер и на 97-99 % состоит из воды, в которой растворены мочевина, креатин, летучие жирные кислоты и соли. Эти продукты не вырабатываются в железах, а поступают сюда из кровеносных сосудов. По составу пот близок к моче, но менее концентрирован. Обычно пот жидок и бесцветен, но у лошадей (Equus ) в нем содержится много белка, свертывающегося на коже разгоряченного животного и образующего густую пену. В секрете потовых желез самцов исполинских кенгуру (Macropus ) содержится красный пигмент, а пот хохлатого дукера (Cephalophus pygmaeus ) имеет голубую окраску. Насыщенный пигментом пот подсыхает и, словно порошком, посыпает кожу.

Хотя потовые железы выделяют из организма продукты распада, более важной является их терморегуляторная функция: при перегреве пот испаряется с поверхности кожи, охлаждая ее, что способствует поддержанию температуры тела на определенном уровне. Потоотделение регулируется тепловыми центрами головного и спинного мозга. Потовые железы имеются у большинства млекопитающих, но не у всех развиты одинаково. Они обильны у приматов и копытных; их относительно мало у хищных, зайцеобразных и грызунов; они отсутствуют у кротов, ленивцев, панголинов, китообразных, тенреков, хоботных, сирен и некоторых других. В большинстве случаев потовые железы расположены равномерно по всему телу, но у многих грызунов имеются только в паховой области, на губах, в углах рта и на лапах. Локализация потовых желез на подошвах лап характерна для кошачьих (Felidae) и куньих (Mustelidae) - вырабатываемый ими водянистый секрет улучшает сцепление подушечек с субстратом. У видов со слабым развитием потовых желез защита от перегрева осуществляется другими способами (ночной образ жизни, учащенное дыхание, обливание тела водой и т. д.). Помимо сказанного, у многих видов потовые железы участвуют в формировании индивидуального запаха тела, играющего чрезвычайно важную роль в коммуникации.

Потовые железы, открывающиеся в волосяные сумки, у млекопитающих более распространены. Именно их богатые белком выделения при участии обитающих в сумках бактерий-симбионтов способствуют вырабатыванию индивидуального запаха. У человека подобные железы (т. н. большие потовые) расположены на оволошенных участках - в подмышечных впадинах, на лобке, в промежности. Открывающиеся на поверхности кожи и не связанные с волосами эккриновые потовые железы выделяют «дешевый» пот, состоящий из воды с солью и мочевиной, отчего наиболее подходят для терморегуляции. Таковы обычные потовые железы человека.

В степени развитости потовых можно подметить закономерности географического и экологического планов. Так, среднее количество этих желез на 1 кв. см у разводимого во влажных тропиках зебу равно 1700, а у коров, разводимых в Англии, - всего 1060. Эта же особенность прослеживается при сравнении видов, в разной мере приспособленных к засушливым условиям. В качестве показателя приводим величину испарения, выраженную в миллиграммах за минуту на 100 кв. см поверхности кожи. При температуре +37 °С у осла эта величина равнялась 17 мг/мин, у верблюда - только 3 мг/мин; при температуре +45 °С у осла - 35 мг/мин, у верблюда - 15 мг/мин; наконец, при температуре +50 °С у осла - 45 мг/мин, у верблюда - 25 мг/мин. У человека насчитывается около 2,5 млн. потовых желез, способных выделять за час до 4 л пота.

Схема расположения потовых и сальной желез. Альвеолярные железы образованы многослойным эпителием, часть его клеток погибает и этим обусловливается внутренний просвет (канал) железы. Железы гроздевидно ветвятся и располагаются близ волос или самостоятельно на слизистых оболочках (например, на губах, внутренней поверхности век, в области анального отверстия, на крайней плоти полового члена). К альвеолярному типу принадлежат сальные железы (glandulae sebacea), протоки которых открываются в волосяные сумки. Клетки желез перерождаются, выделяя жироподобные вещества и кератин, но не воду; такая секреция считается видоизменением процесса ороговения эпидермиса. Полученный жирный секрет смазывает поверхность кожи и волосы, что предохраняет их от намокания, пересыхания и быстрого снашивания, препятствует проникновению инфекции, а также служит фиксатором запаха, растворяя пахучие вещества и замедляя их испарение. У китообразных сальных желез нет.

У гиппопотама (Hippopotamus amphibius ) потовые и сальные железы отсутствуют, но имеются особые кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красновато-оранжевого цвета. При этом может показаться, что по телу животного течет кровавый пот. Этот «пот» содержит микроскопические зерна, которые рассеивают солнечный свет и защищают кожу от вредного воздействия ультрафиолета. Кроме того, входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама. Наконец, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых, которые особенно обильны близ водоемов.

Расположение пахучих желез на теле благородного оленя (Cervus elaphus ), обыкновенного бобра (Castor fiber ) и саванного слона (Loxodonta africana ) (по Молюкову и Россолимо, 1989). Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или, реже, сальные железы, а иногда комбинацию тех и других. Как правило, наибольшее развитие они получают в период гона. Их выделения обладают резким стойким запахом и служат, прежде всего, для мечения занятой территории, видового и индивидуального опознавания, а также для стимуляции полового возбуждения потенциальных партнеров. Пахучие железы могут располагаться на теле животного в самых разных местах. У землероек (Soricidae) это бока тела и корень хвоста, у выхухоли (Desmana moschata ) - хвостовое основание, у бобра (Castor fiber ), многих хищных и сумчатых - анальная область, у ондатры (Ondatra zibethicus ) и африканской циветы (Civettictis civetta ) - промежность, у песчанок (Gerbillinae) - брюхо, у некоторых опоссумов (Didelphidae) - грудь, у пекари (Tayassuidae) и даманов (Procaviidae) - спина, у гиен (Hyaenidae) - подошвы лап, у лемуров - ладони. У многих парнопалых это зоны между копытами передних конечностей, у оленей, антилоп и овец - предглазничная область, у косулей (Capreolus ) - лоб, у козлов (Capra ) и серн (Rupicapra ) - зароговая область, у кабарог (Moschus ) - препуций, у капибары (Hydrochoerus hydrochaeris ) - нос, у слонов (Elephantidae) - височная область головы, у крыланов (Pteropodidae) - ее затылочная часть. Железы могут располагаться в специальных карманах. Зачастую млекопитающие параллельно обладают кожными железами разных типов, например, у одних только жвачных их насчитывается свыше десятка: метатарзальные, тарзальные, карпальные, интердигитальные, копытные, преорбитальные, ингвинальные, ретрокорнальные, окципитальные, каудальные, препуциальные и некоторые другие. Так, у сайгака (Saiga tatarica ) имеется до 24 различных кожных желез.

А. У ориби (Ourebia ourebi ) не менее 6 типов пахучих желез: одни заметны как темные пятна (1) под ушами, другие находятся под глазами и выглядят как желобки, прикрытые мясистыми складками (2). Остальные железы находятся на подошвах (3) и коленях (4) передних конечностей и между ложными копытцами задних (5). У самцов также есть железы в мешочках около мошонки (6). Предполагается, что разнообразие желез ориби - это адаптация к среде обитания. Высокотравье африканской саванны делают общение при помощи запахов более надежным, чем зрительное. Какие именно функции выполняют те или иные железы, окончательно не ясно. Считается, что выделения паховой железы связаны со спариванием и сигналами опасности, а секрет околоушных желез позволяют отличать одну особь от другой. Железы на копытах и коленях оставляют запах, позволяющий членам стада следовать друг за другом.
Б. Железы на морде ориби служат для разметки территории. Некоторые антилопы, такие как дикдик (Madoqua kirkii ) и импала (Aepyceros melampus ), метят участки при помощи экскрементов и мочи. Ориби размечает территорию по-другому. Сначала самец откусывает стебель травы на уровне головы (1), потом проводит своей пахучей железой по срезу стебля (2), покрывая его черным липким выделением (3). Время от времени он снова метит один и тот же стебель, чтобы запах не выветривался (4). Такие метки чаще всего встречаются на границах владений самца, но они попадаются и на территории в случайном порядке - во время конфликтов и в брачный сезон. (По Сендеровой, 2003.)
Совокупность секретов пахучих, сальных и потовых желез придают животному и его следам особенный запах, что позволяет отличать особей своего и других видов, облегчает встречу представителей противоположных полов и способствует их взаимному сексуальному возбуждению. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитающей в волосяных сумках, на поверхности кожи и разлагающей жирные кислоты секрета желез, определяет запах конкретного индивида. Это позволяет членам группы различать «своего» и «чужого». В зависимости того, где на их теле расположен источник запаха, животные принимают специфические позы при встрече или мечении предметов и территории. В первую очередь благодаря химической сигнализации живущие колониями полевки, мыши, лисицы, песцы, соболи, куницы, ластоногие, олени, антилопы, рукокрылые находят собственных, а не чужих детенышей. Широкое использование запаховых меток коррелирует со свойственной большинству млекопитающих высокой чувствительностью органа обоняния. Именно запаховая сигнализация имеет решающее значение при выработке различных форм поведения представителей данного класса.

А - предглазничная железа четырехрогой антилопы (Tetraceros quadricornis ); Б - межкопытная железа индийского мунтжака (Muntiacus muntjak ) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). Пахучие анальные железы ряда куньих (барсуков (Meles ), хорьков (Mustela ), африканской ласки (Poecilogale albinucha )) помимо прочего выполняют защитную роль - их зловонные выделения отпугивают врагов. Особенно сильное развитие такие железы получили у скунсов (Mephitidae), способных выпрыскивать большие порции их секрета на значительное расстояние. При этом выделения настолько вонючи и едки, что вызывают у человека, подвергшегося их воздействию, тошноту, а порой и обморочное состояние; к тому же, их запах отличается чрезвычайной стойкостью. Зловонный секрет при защите из анальных желез могут выпрыскивать и мангусты (Herpestes ). У сурков (Marmota ) анальные железы группируются в три трубчатых образования, которые иногда выступают наружу, особенно в моменты испуга или гнева животного.

Мускусные железы хвоста выхухоли (Desmana moschata ) (по Барабаш-Никифорову и Формозову, 1963). Отдельного упоминания заслуживают церуминозные железы (glandulae ceruminosae) - модифицированные потовые железы наружного слухового прохода. Их секрет совместно с секретом потовых и сальных желез составляет ушную серу - церумен, препятствующий проникновению в слуховой проход насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы (glandulae mammaria) являются видоизмененными потовыми железами и имеются у самок всех млекопитающих. Подобно секрету потовых желез, их секрет - молоко - представляет собой продукт жизнедеятельности клеток, а не распада последних, как это свойственно сальным железам. Возможно, первоначальной функцией млеччных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, то есть снабжение их необходимой влагой и минеральными солями. Существует даже предположение, что эти железы служили когда-то для увлажнения яиц и защиты их от микроорганизмов. У современных однопроходных они все еще могут играть определенную роль в уходе за инкубируемыми яйцами.

В молоке ныне живущих млекопитающих содержится белок казеин, молочный сахар лактоза, жиры, витамины, соли и другие необходимые для нормального развития и роста новорожденных вещества; их соотношение у разных групп весьма различно. Особенно велико содержание жира в молоке китообразных - до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодного климата и особенно в воде. Длительность периода выделения молока, или лактации, различается у самок разных видов.

Фрагмент железистой ткани млечной железы. Строение млечных желез весьма разнообразно и наглядно иллюстрирует различные стадии их эволюции. У однопроходных они сохраняют простое трубчатое строение и снабжены гладкой мускулатурой. Соски отсутствуют, и протоки желез открываются в сумки длинных, растущих группами волос. По этим волосам на кожу брюшной поверхности вытекают капельки клейкого молока, которые и всасываются детенышем. Одновременно в волосяные сумки открываются и обыкновенные сальные железы. Млечные железы располагаются дискретно на небольших участках - железистых, или млечных, полях: у утконосов (Ornithorhynchidae) - на брюхе, у ехидн (Tachyglossidae) - по обеим сторонам брюха в специальной сумке, развивающейся только в период беременности и служащей для вынашивания сначала яйца, а потом детеныша.

У живородящих млекопитающих млечные железы имеют более сложное, гроздевидное строение. От каждой грозди альвеол отходит выводной проток, открывающийся на узком участке железистого поля. У сумчатых вокруг протоков еще сохраняется гладкий мышечный покров, а на эмбриональной стадии отмечается их связь с волосами. У некоторых сумчатых железистые поля погружены в особые сосцовые сумки, выворачивающиеся только во время сосания. У остальных сумчатых и всех плацентарных железистые поля сосредоточены на выпяченных постоянных сосках (papilla mammae). По строению выводных протоков постоянные соски делятся на два типа. В «истинном» соске отдельные отверстия протоков открываются на его выступающем конце (большинство сумчатых, приматов и грызунов). В «ложном» соске протоки открываются на дне углубления, окруженного вальковатым утолщением кожи или млечным карманом. Края кармана приподнимаются и, охватывая часть внешнего пространства, образуют длинный конусовидно вытянутый сосок с одним крупным выводным каналом (копытные, хищные и некоторые сумчатые). Питаясь, детеныш не просто сосет, но ритмично сжимает сосок челюстями, выжимая молоко из находящихся в нем полостей.

Расположение выводных протоков млечной железы (по Огневу, 1945):
1 - железистое поле ехидны; 2 - сосок сумчатого; 3 - он же в период лактации; 4 - сосок человека; 5 - сосок очень молодой коровы; 6 - вполне сформировавшийся сосок коровы. Количество сосков колеблется у разных зверей от 2 (обезьяны, большинство летучих мышей, многие копытные) до 27 (опоссумы) или даже до 29 (обыкновенный тенрек (Tenrec ecaudatus )). Как правило, число сосков примерно вдвое превосходит среднее количество детенышей в помете. Однако самки опоссумов зачастую приносят детенышей больше, чем у них имеется млечных желез. Например, у самки виргинского опоссума (Didelphis virginiana ) обычно 13 сосков, некоторые из них могут даже не функционировать, но она рожает от 8 до 21 детенышей (есть интересное свидетельство о 56 детенышах в одном помете). Многие новорожденные опоссумы погибают, так как не прикрепляются к соскам. Количество же детенышей, зафиксировавшихся на сосках, достигает примерно 7. У одной самки обыкновенного тенрека обнаружили 32 эмбриона, а другая в неволе родила и вскормила 31 детеныша.

Вымя домашней коровы (Bos primigenius taurus ) в разрезе (по Яхонтову, 1985) :
1 - кожный покров; 2, 3 - млечные железы и их выводные протоки; 4 - цистерны; 5 - млечный сосковый канал. Местоположение сосков также варьирует. У сумчатых они обычно находятся в брюшной сумке, а их расположение может быть непарным; у плацентарных оно почти всегда парное. У плодовитых форм соски располагаются в два ряда вдоль всей брюшной поверхности, от передних конечностей до паха (у многих насекомоядных, хищных, свиней, грызунов). Соски опоссумов располагаются в несколько рядов (до 4) или в виде кольца. При частичной редукции их числа соски могут занимать одно из следующих положений: брюшное (у основной массы млекопитающих), грудное (только одна пара сосков у сирен, хоботных, сухоносых приматов, большинства рукокрылых), паховое (у основной массы копытных и китообразных). У части мокроносых приматов, кроме пары грудных сосков, имеется пара брюшных. У долгопятов (Tarsiidae) тоже 4 соска, но функционирует только верхняя пара. У большинства копытных млечные железы правой и левой сторон сливаются в расположенное в паху вымя, имеющее два или четыре соска. В некоторых случаях встречаются значительные уклонения. Так, у щелезубов (Solenodontidae) соски отодвинуты почти к корню хвоста. У восьмизубов (Octodontidae) три передние пары сосков располагаются по бокам тела, а задняя - в паховой области. У нутрии (Myocastor coypus ) соски расположены не на брюшной линии, а высоко на боках тела. Последнее принято связывать с выкармливанием детенышей в условиях болотистых мест - самка может кормить, будучи полупогруженной в грязь или воду. Число и расположение сосков имеет систематическое значение и выражается специальной формулой. Так, у домовой мыши (Mus musculus ) мы имеем: р (3 + 3) + i (2 + 2) = 10; у зайцев (Leporidae): р (1 + 1) + i (2 + 2) = 6 (рectorales - грудные, inguinales - паховые, abdominales - брюшные соски).

Внешний вид млечных желез домашней свиньи и дельфина. Развитие млечной железы сумчатых и плацентарных начинается с появления у зародыша на обеих сторонах брюха парных продольных вздутий млечных линий. Скопление ткани в определенных точках этих линий, в конечном счете, и приводит к появлению млечных желез. У ряда групп (опоссумов, хищных, парнопалых, приматов и др.) млечные железы закладываются также у самцов, и существенных различий в их строении от таковых у самок нет до начала полового созревания, когда половые гормоны начинают действовать в полную силу. Млечные железы самок продолжают дальнейшее развитие, приходя в функциональное состояние непосредственно перед родами и достигая максимальных размеров в период выкармливания молодняка. Млечные железы самцов остаются рудиментарными, однако при гормональном дисбалансе в нестандартных ситуациях порой тоже могут увеличиться в размерах и начать производить молоко. Насколько известно, функционирующие млечные железы в норме имеются только у самцов бурого крылана (Dyacopterus spadiceus ) и бисмаркской масковой летучей лисицы (Pteropus capistratus ): если у самок рождается двойня, то у самцов начинает выделяться молоко (хотя и в небольшом количестве), и они участвуют в кормлении одного из детенышей.

Закладка и развитие млечных желез у зародыша человека:
а - зародыш в возрасте 5 недель (видны млечные линии); б - дифференцировка пяти пар сосков; в - зародыш в возрасте 7 недель. У самцов хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli ) среднебрюшная железа и дополнительные мешочки защечных мешков продуцируют секреты, которые могут служить резервными источниками питания для подрастающих хомячат. Детенышей 7- и 8-дневного возраста разлучали с матерью и оставляли только с отцом: если у отца-хомячка среднебрюшная железа и дополнительные мешочки были вырезаны, то подавляющее большинство потомства гибло, но если железы самцу не удаляли, смертность хомячат снижалась более чем в 2 раза. Детеныши старательно вылизывали секреторные железы отца, поедая их выделения почти полностью.

Микрофотография среза дополнительного мешочка защечных мешков самца хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli ).

Специальность ВАК РФ03.00.08
Количество страниц 508

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ГЕПАТОИДНЫХ ЖЕЛЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (литературный обзор)

1.1. Кожные запаховые органы млекопитающих: топография,роение и функции.

1.2. Открытие гепатоидных желез: морфология и функция желез этого типа у Хищных и Парнокопытных.

1.3. езновениеедений о гепатоидных железах из научной литературы, приведшее к ошибочной идентификации типов желез

2.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ С ЭЛЕМЕНТАМИ ОБСУЖДЕНИЯ

2.1. Материал и методы.-

2.2. Строение кожных железых органов некоторых видов Хищных Carnivora и Парнокопытных Artiodactyla.

2.2.1. Циркуманальная область домашнейбаки Canls famlllarls.

2.2.2. Циркуманальная область диких видов вых Canidae

2.2.3. Хвовая железа домашней кошки Fells domestlcus.

2.2.4. Анальные мешки Кошачьих Felidae: домашняя кошка Fells domestlcus, р Fells lynx и тигр Panthera tlgrls

2.2.5. Различные железы Полорогих Bovidae

2.2.6. Железы конечностей Оленьих Cervidae: межпальцевая железа лося Alces alces и тарзальная железа северного оленя КапдНег taranclus

2.2.7. Хвовая железа вых Сапае

2.2.8. Гогенез гепатоидных желез

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Отличительные черты гепатоидного ацин

3.2. Половой диморфизм. ..

3.3. Гистологические варианты,.

3.4. Морфо-функциональная характерика гепатоидных желез млекопитающих

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Кожа млекопитающих представляет: собой огромную железистую систему, состоящую, как принято считать, из желез трех типов, подразделяющихся по типу секреции на сальные железы (СЖ), апокриновые железы (АЖ) и эккриновые железы (ЭЖ). Эти сведения устоялись в литературе последних 50 лет, их можно встретить в руководствах и специальных монографиях по зоологии, гистологии, дерматологии, ветеринарии. Однако во всех этих многочисленных трудах, за исключением двух (Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих, 1988; Соколов, Чернова, 2001), нет упоминания о четвертом типе кожных желез млекопитающих, который обнаружили и исследовали представители австрийской гистологической школы (5сЬа££ег, 1923, 1940) . "^Гепатоидные железы (ГЖ), которые прежде описывали как необычные СЖ, за 17-летний период их исследования были описаны у 13 видов животных. Их главное отличие от СЖ заключается в особом строении и особых тинкториальных свойствах ацинуса, в существовании в ацинусе сети межклеточных секреторных канальцев, в которые мерокриновым путем выделяется жидкий секрет, не содержащий липидов. СЖ секретируют, в отличие от ГЖ, голокриновым путем. Некоторые ГЖ выделяют секрет с сильным, стойким запахом; ГЖ хвостовой железы кошки и лисицы, зароговой железы серны являются железами гона. Однако с начала 1950-х годов и по настоящее время никому из; исследователей не удалось подтвердить критерии существования ГЖ как самостоятельного железистого типа. Межклеточные канальцы либо не замечали, либо считали артефактом. В наиболее широко исследованном железистом органе, который в свое время был описан как первый пример ГЖ - в циркуманальных железах собаки, авторы не видят ни межклеточных канальцев, ни даже выводных протоков, хотя в существовании последних в старой литературе сомнения не возникали. В результате данные железы описаны как несекретирующие (абортивные) СЖ, эндокринные железы, железы неясной природы или аналог эпидермиса.

Настоящая работа актуальна тем, что призвана восполнить имеющийся в литературе пробел и установить, действительно ли существует четвертый тип кожных желез млекопитающих, обладающий мерокриновой секрецией. В частности, являются ли циркуманальные железы собаки экзокринными железами и железы ли они? Первооткрыватель ГЖ Шаффер неоднократно высказывал уверенность в том, что данный тип желез распространен значительно шире, чем это было известно в его время (ЗсЬа££ег, 1923, 1924 а, 1926, 1927, 1940). Кто прав и кто ошибался - Шаффер и несколько его учеников, исследовавших строение и функцию ГЖ у 13 видов животных, или все последующие исследователи, создавшие в высшей степени противоречивую литературу даже в отношении одного железистого органа одного вида? Ответ на этот вопрос позволит пересмотреть устоявшиеся представления о морфологии кожного покрова млекопитающих и классификацию кожных желез. Учитывая сигнальный характер исследуемых объектов, можно надеяться, что достоверные морфологические описания послужат базой для экологических и этологических исследований в зоологии.

Диссертация построена по традиционному плану, состоит из трех разделов. В связи с особой: сложностью проблемы для удобства читателя в разделе «Гистогенез гепатоидных желез» собственные данные и их обсуждение совмещены. Иллюстративный, материал вынесен в Приложение.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

1. В классе Млекопитающих у представителей отрядов Хищных и Парнокопытных имеется самостоятельный четвертый тип кожных желез - гепатоидные железы (ГЖ) . ГЖ представляют собой экзокринные сложные разветвленные альвеолярные железы, отличающиеся от кожных желез других типов (сальных, апокриновых и эккриновых) по распространению, строению, способу секреции и химической природе секрета.

2. ГЖ характеризуются локальным расположением: они присутствуют исключительно в составе комплексных специфических желез головы, анальной и паховой областей, хвоста и конечностей.

3. Морфологическим критерием выделения ГЖ как самостоятельного типа кожных желез служит уникальное строение ацинусов: многослойность, полигональная форма секреторных клеток, присутствие разветвленной сети межклеточных канальцев (диаметром 1-4 мкм); мерокриновый тип секреции; неупорядоченное расположение камбиальных клеток, обильная и интенсивно ацидофильная белковая цитоплазматическая зернистость, непикнотизированные ядра,

4. Морфо-функциональной единицей ГЖ следует считать единый комплекс кожных структур - дериватов волосяного фолликула: гепатоидную долю с ее системой выводных протоков и сопутствующими структурами (мышцами и в ряде случаев - цистернами), обеспечивающими депонирование, созревание и выделение секрета, а также примыкающие апокриновые и сальные железы. Этот комплекс вырабатывает и выделяет на поверхности кожи сложный по составу секрет (различные белки, гликопротеиды, липиды), количественная и качественная вариабельность которого чрезвычайно велика.

5. Секрет ГЖ всегда содержит белок в значительно больших количествах, чем секрет кожных желез всех других типов. Кроме того, некоторые ГЖ способны синтезировать также гидрофобные липиды и/или меланин (в разных количествах).

6. У Млекопитающих имеется группы ГЖ, различающиеся по морфологии, способу выделения секретируемого продукта и составу секрета: белковые (чисто белковый секрет выделяется мерокриновым путем); липид- и меланинсинтезирующие (сочетающие мерокриновую секрецию белка с голокриновой секрецией гидрофобных липидов и/или меланина - последнее только в предглазничных железах

Полорогих); промежуточные. В составе этих трех групп мы выделяем семь гистологических вариантов ГЖ, носящих черты органоспецифических структур.

7. Образование выводных протоков ГЖ - простоянно протекающий процесс, характеризующийся разрушением части секреторных клеток ацинуса путем нежирового лизиса (в белковых ГЖ) либо жирового перерождения и заменой секреторной функции окружающих клеток на опорную, что сопровождается изменением формы клетки и состава ее цитоплазмы (потеря липидов. или меланина, накапливание гликогена).

8. В ацинусах всех белковых ГЖ и некоторых ГЖ промежуточной группы образуются и затем смещаются в соединительную ткань цисты - полностью инкапсулированные и постоянно увеличивающиеся в числе и объеме образования, гомологичные широким выводным протокам ювенильных белок + липидсинтезирующих ГЖ. Содержимое цист не является секретом ГЖ; оно богато гидрофобными липидами, а их стенки - гликогеном.

9. В эмбриогенезе ГЖ имеют самостоятельную закладку, обладающую всеми характерными для желез этого типа признаками. Ювенильные ГЖ - белок + липидсинтезирующие, не обладают половым диморфизмом и не содержат цист. На последующих этапах постнатального онтогенеза «эмбриональные» ГЖ изменяются количественно (сильно увеличиваются в размерах по мере полового созревания и сохраняются в неизмененном виде у половозрелых особей) либо качественно (заменяются на ГЖ других гистологических вариантов).

10. В комплексных специфических железах ГЖ всегда соседствуют с апокриновыми железами, а во многих случаях еще и с сальными. В гистогенезе комплексных желез развитие ГЖ предшествует развитию сальных желез; в некоторых случаях имеет место сильно выраженная гетерохрония развития ГЖ относительно апокриновых желез.

11. Для ГЖ большинства гистологических вариантов характерен половой диморфизм. Обычно ГЖ сильнее развиты у самцов, а сопровождающие их апокриновые и сальные железы у самок, что обеспечивает сохранность и длительность функционирования пахучих меток самок, а также половые различия запаха метки.

12. Комплексные железы, в состав которых входят ГЖ, относятся к сигнальным. Они выделяют пахучие вещества, которые участвуют как в прямой химической коммуникации (присутствуют на коже и волосах и воспринимаются при взаимных обнюхиваниях), так и в опосредованной - непроизвольно или умышленно наносятся на предметы окружающей среды или сородичей. Этому способствует локализация таких желез на переднем и заднем участках тела и конечностях.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год

1. Азбукина М.Д. Специфические кожные железы щенков американской норки (Mustela vison) // Сб. ст. НТИ ВНИИОЗ. -1970. Вып. 30. - С. 60-67.

2. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. Цитология, гистология и эмбриология. М. : Агропромиздат, 1987. - 448 с.

3. Анатомия домашних животных / Ред. А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984. 543 с.

4. Анатомия собаки / Ред. Б.М. Хромов. Л. : Наука, 1972. - 232 с.

5. Анатомия собаки / Ред. H.A. Слесаренко. М. : Колос, 2000. - Ч. 1. - 96 с.

6. Берстон М. Гистохимия ферментов. М. : Мир, 1965. -464 с.

7. Берченко Г.Н., Липкин С.М. Особенности исследования костной ткани // Микроскопическая техника / Ред. Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перов. М., 1996. - С. 446-499.

8. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. -356 с.

9. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб. : Сотис, 2000 а. - 520 с.

10. Быков В.Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2000 б. - 300 с.

11. Гистология, цитология и эмбриология / Ред. Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина. М.: Медицина, 1999. - 744 с.

12. Дейч А. Цитофотометрия белков // Введение в количественную гистохимию. М., 1969. - С. 359-372.

13. Евгеньева Т.П. Особенности гистогенеза клеток кожных специфических желез различных видов млекопитающих вкультурах II Структура, рост и некоторые аспекты гормональной регуляции развития специфических желез / Ред. Т.П. Евгеньева. М., 1994. - С. 21-39.

14. Заварзин A.A., Румянцев A.B. Курс гистологии. М. : Медгиз, 1946. - 724 с.

15. Зеликина Т.И., Шабадаш С. А. Гистохимическое исследование гликогена в нейронах Гассерова узла ежей во время зимней спячки // Доклады АН СССР. 1978. - Т. 240, № 4. - С. 967-970.

16. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М. : Колос, 1976. - 447 с.

17. Игнатьева З.П. Очерки по истории развития нервной системы млекопитающих: 1: Эмбриогенез органов тактильной рецепции (вибрисс) у зрело- и незрелорождающихся форм // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1959. - Т. 36, № 5. - С. 32-41.

18. Клятис Б. Д. Изменчивость размеров и функциональной активности фиалковой железы песца // Воспроизводство и организация использования промысловых зверей и птиц в Сибири и на Дальнем Востоке. Иркутск, 1980. - С. 90-95.

19. Клятис Б. Д., Развозжаева Л. К., Тараненко С. Д. О значении фиалковой железы песца // Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1981. Т. 2. - С. 362-363.

20. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. - 646 с.

21. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1982. - 272 с.

22. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 344 с.

23. Матвеев B.C. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности) в процессах развития всвете учения Ч. Дарвина // Журнал Общ. Биологии. 1959.- Т. 20, № 5. С. 359-369.

24. Международная гистологическая номенклатура. М.: Медицина, 1987. - 128 с.

25. Миславский А.Н. Материалы к гистологии сложных трубчатых (мерокриновых) желез кожи млекопитающих. Казань: изд-во Ун-та, 1909. 78 с.

26. Неклюдова Т.И. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae): Дис. канд. биол. наук. М., 1994. - 269 с.

27. Непомнящий H.H. Кошка в вашем доме. М. : Профиздат, 1990. - 230 с.

28. Непомнящий H.H. Сто кошачьих почему. М. : АО Журнал диалог, 1993. - 335 с.

29. Овсянников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 295-311.

30. Петской П.Г., Пичугин Ю.В., Синявина А.Н. О морфологии и функции фиалковой железы у песца // Труды Кировского сельскохоз. ин-та. 1971., - Т. 28. - С. 129139.

31. Пирс Э. Гистохимия. М.: изд-во ИЛ, 1962. - 963 с. Ричарде Д.С. Ваша кошка. - М.: Мир, 1994. - 166 с. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М. : изд-во ИЛ, 1953. - 718 с.

32. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника.- М.: Сов. Наука, 1957. 468 с.

33. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / Ред. В.Е. Соколов, Р.П. Женевская. М., 1988. - 280 с.

34. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение.- М.: Медицина, 1970. 284 с.

35. Смирин В.М. Внешний вид и движение // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 64-67.

36. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. - 488 с.

37. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведениемлекопитающих. М., 1977. - С. 107-123.

38. Соколов В.Е.:, Данилкин A.A. Сибирская косуля. М. : Наука, 1981. - 145 с.

39. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П. Секреторные гранулы в специфической хвостовой железе оленя замбара (Cervus unicolor Kerr) // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 27 6, № б.- С. 1483-1487.

40. Соколов В.Е., Россолимо О.Л. Систематика и изменчивость // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. -С. 21-50.

41. Соколов В.Е., Степанова Л. В. Цитология секреции кожных трубчатых желез домашней овцы неапокриновый тип секреции в апокриновой железе // Доклады АН СССР. - 1987.- Т. 295, № 6. С. 1469-1473.

42. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001. - 648 с.

43. Соколов В.Е., Шабадаш С. А. Гистохимические характеристики анальных мешков кошки // Известия АН СССР. Сер. биол. 1979. - № 6. - С. 896-911.

44. Соколов В.Е., Шабадаш С.А. Анальные мешки некоторых представителей отряда хищных обзор исследований и сравнительная гистохимия // Известия АН СССР, Сер. биол.- 1982. № 2. - С. 213-229.

45. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Степанова Л.В. Новый тип железы в коже млекопитающих // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 309, № 2. - С. 501-504.

46. Соколов В.Е., Брундин А., Зинкевич" Э.П. Различия в химическом составе секретов кожных желез северного оленя (Иапд1£ег tarandus) // Доклады АН СССР. 1977. - Т. 237, № 6. - С. 1529-1532.

47. Соколов В.Е., Дудник Л.В., Степанова Л. В. Ультраструктурная организация эпителия гепатоидных желез дикдика Филлипса, Г/^одиа рЫ1Ирз1, и газели Гранта, СагеНа дгаг^! (Artiodactyla, Bovidae) // Доклады АН. -1996. Т. 347, № 4. - С. 556-559.

48. Соколов В.Е., Неклюдова Т.И., Перфилова Т.В. Кожный покров // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 67125,

49. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Волошина И.В., Мысленков А.И. Зароговая железа амурского горала (Nemorhaedus дога! caudatus): морфология и функциональное значение // Зоол. Журн. 1982. - Т. 61, № 10. - С. 1576-1582.

50. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы полорогих (Аз^л^а^у1а; Bovidae) . Представители рода Саге11а // Известия АН СССР. Сер. биол. 1991. - № 6. - С. 857-881.

51. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации эккриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 а. - № 5. - С. 655-670.

52. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации сальных желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 б. - № 6. - С. 805-825.

53. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация анальных мешков кошки // Доклады АН СССР. 1980 в. - Т. 253, № 1. - С. 243-246.

54. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации апокриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1981. - № 3. - С. 416-430.

55. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация кожных желез ежа (Erinaceus europaeus) и ее гистохимические изменения, вызываемые зимней спячкой // Доклады АН СССР. 1982. - Т. 262, № 4. - С. 978-981.

56. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация специфических кожных желез кролика: холинергический терминальный ретикулум // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 277, № 5. - С. 1245-1249.

57. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Холинэстеразы потовых желез некоторых млекопитающих: нервы, клетки, секрет // Известия АН СССР. Сер. биол. -1985 а. № 2. - С. 175-184.

58. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Клеточные холинэстеразы эпидермиса и кожных желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985 б. - № 3. - С. 390403 .

59. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Щелочная фосфатаза кожных желез и сосудов крысы и мыши // Доклады АН СССР. 1985 в. - Т. 281, № 6. - С. 1450-1454.

60. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Теоретические и практические аспекты классификации потовых желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1988. - № 6. - С. 814-823.

61. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Кожные железы // Ондатра: морфология, систематика, экология /

62. Отв. ред. В.Е. Соколов, Н.П. Лавров. М., 1993. - С. 7992.

63. Степанова Л. В. Кожные железы млекопитающих в историческом аспекте // Проблемы. эволюционной и экологической морфологии. М., 2001. - С. 91-112.

64. Хесин Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М. : Медицина, 1967. - 424 с.

65. Хрущов Г.К., Бродский В.Я. Орган и клетка (некоторые проблемы цитологии и гистологии) // Успехи совр. биологии. - 1961. - Т. 52, № 2. - С. 181-207.

66. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. - 1357с.

67. Чернова О.Ф. "Железы наружных покровов в эволюции Chordata (морфо-функциональный анализ): Дис. д-ра биол. наук. М., 1996. - 1909 с.

68. Шабадаш А.Л. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы. М. : Медгиз, 1949. - 324 с.

69. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. О «темных» и «светлых» клетках апокриновых желез // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 307, № 3. - С. 725-728.

70. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Носовые железы свиньи: место в классификации кожных ■ желез и некоторые гистохимические характеристики // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990. - № 3. - С. 406-414.

71. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968. - 232 с.

72. Adams M.G. Odour-producing organs of mammals // Olfaction in Mammals / Ed. D.M. Stoddart. L., 1980. -P. 57-86.

73. Adams M.G., Johnson E. Seasonal changes in the skin glands of Roe deer (Capreolus capreolus) // J. Zoology. -1980. Vol. 191, № 5. - P. 509-520.

74. Albone E.S. Dihydroactinidiolide in the supracaudal scent gland secretion of the red fox // Nature. 1975. -Vol. 256, № 5518. - P. 575.

75. Albone E.S. Ecology of mammals a new focus for chemical research // Chemistry in Britain. - 1977. - Vol. 13, № 3. - P. 92-99.

76. Albone E.S. Mammalian Semiochemistry. Chichester: J. Wiley, 1984. - 360 p.

77. Albone E.S.-, Flood P.F. The supracaudal scent gland of the red fox Vulpes vulpes // J. Chem. Ecology. 1976. - Vol. 2, № 2. - P. 167-175.

78. Albone E.S., Gronneberg T.O. Lipids of the anal sac secretions of the red fox, Vulpes vulpes, and of the lion, Panthera leo // J. Lipid Research. 1977. - Vol. 18, № 4. - P. 474-479.

79. Alfert M., Geschwind J.J. A selective staining method for the basic proteins of cell nuclei // Proceedings Natl. Academy Sciences USA. 1953. - Vol. 39, № 10. - P. 991-999.

80. Arnstein K. Zur Morphologie der sekretorischen Nervenendapparate // Anat. Anzeiger. 1895. - Bd. 10, № 13. - S. 410-419.

81. Atoji Y., Sugimura M., Suzuki Y. Sebaceous glands of the infraorbital gland of the Japanese serow Capricornis crispus // J. Submicrosc. Cytology Pathology. 1989 a. -Vol. 21, № 2. - P. 375-383.

82. Atoji Y. , Suzuki Y. , Sugimura M. The preputial gland of the Japanese serow Capricornis crispus: ultrastructureand lectin histochemistry // Acta Anat 1989 6. - Vol. 134, № 3. - P. 245-252.

83. Atoji Y., Yamamoto Y., Suzuki Y. Infraorbital glands of a male Formosan serow (Capricornis crispus swinhoei) // Eur. J. Morphology. 1996. - Vol. 34, № 2. - P. 8794.

84. Atoji Y., Yamamoto Y., Komatsu T., Suzuki Y., Tsubota T. Circumanal glands of the dog: a new classification and cell degeneration // Anat. Record. 1998. - Vol. 250, № 3. - P. 251-267.

85. Asa C.S., Peterson E.R., Seal U.S., Mech L.D. Deposition of anal-sac secretions by captive wolves (Canis lupus) // J. Mammalogy. 1985 a. - Vol. 66, № 1.- P. 89-93.

86. Asa C.S., Mech L.D., Seal U.S. The use of urine, faeces, and anal-gland secretions in scent-marking by a captive wolf (Canis lupus), pack // Anim. Behaviour. 1985 6. Vol. 33, № 3. - P. 1034-1036.

87. Aumiiller G., Wilhelm B., Seitz J. Apocrine secretion- fact or artifact? // Annals of Anatomy. 1999. - Vol. 181, № 3. - P. 437-446.

88. Baker K.P. The histology and histochemistry of the circumanal hepatoid glands of the dog // J. Small Animal Practice. 1967. - Vol. 8, № 11. - P. 639-647.

89. Banks W.J. Applied Veterinary Histology. Baltimore: Williams, Wilkins. - 1st ed. 1981. - 572 p. - 2nd ed. 1986. - 581 p.

90. Berrocal A., Vos J.H., van den Ingh T.S.G.A.M., Molenbeek R.F., van Sluijs F.J. Canine perineal tumours // J. Vet. Medicine. Ser. A. 1989. - Vol. 36, № 10. -P. 739-749.

91. Brachmachary R.L., Dutta J. Phenylethylamine as a biochemical marker of tiger // Z. Naturforschung. 1979. - Bd. 34 C, № 7-8. - S. 632-633.

92. Brinck C., Gerell R. , Odham G. Anal pouch secretion in mink Mustela vison: chemical communication in Mustelidae // Oikos. 1978. - Vol. 30, № 1. - P. 68-75.

93. Brownlee R.G., Silverstein R.M., Müller-Schwarze D., Singer A.G. Isolation, identification and function of the chief component of the male tarsal scent in blacktailed deer // Nature. 1969. - Vol. 221, № 2. - P. 284-285.

94. Budsberg S.C., Spurgeon T.L. Microscopic anatomy and enzyme histochemistry of the canine anal canal // Anatomy, Histology and Embryology. 1983. - Vol. 12, № 4. - P. 295-316.

95. Burger B.V., Yang T.-P., Le Roux M., Brandt W.F., Cox A.J. , Hart P.F. Mammalian exocrine secretions. XI. Constituents of the preorbital secretion of klipspringer, Oreotragus oreotragus // J. Chem. Ecology. 1994. - Vol. 23, № 10. - P. 2383-2400.

96. Burstone M.S. Histochemical demonstration of phosphatases in frozen sections with Naphthol AS-phosphates 11 J. Histochemistry Cytochemistry. 1961. -Vol. 9, № 2. - P. 146-153.

97. Calhoun M.L., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Eds. H.D. Dellmann, E.M. Brown. -Pha. 1st ed. 1976. - p. 459-493. - 2nd ed. 1981. - P. 378-411.

98. Chapman D.M. Thick paraffin sections of skin to demonstrate pilosebaceous and sweat gland units // Can. J. Med. Technology. 1984. - Vol. 46, № 3. - P. 183-185.

99. Chapman D.M. Histology of moose (Alces alces andersoni) interdigital glands and associated green hairs // Can. J. Zoology. 1985. - Vol. 63, № 4. - P. 899-911.

100. Chiarelli A.B. The chromosomes of the Canidae // The Wild"Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975 . - P. 40-53.

101. Claasen C.-P., Jungius H. On the topography and structure of the so-called subauricular patch and the inguinal gland in the reedbuck (Redunca arundinum) // Z. Saugetierkunde. 1973. - Bd. 38, № 2. - S. 97-109.

102. Claasen P. Die Entwicklung der Zirkumoraldruse der Katze // Z. mikr.-anat. Forschung. 1930. - Bd. 21, № 4. - S. 497-530.

103. Constantine V.S., Mowry R.W. Histochemical demonstration of sialomucin in human eccrine sweat glands // J. Invest. Dermatology. 1966. - Vol. 46, № 6. - P. 534-541.

104. Cordier R. La glande du larmier d"Oreotragus saltator // Archives Biologie. 1931. - Vol. 42, № 1. - P. 59-69.

105. Cotchin E. Further observations on neoplasms in dogs, with particular reference to site of origin andmalignancy // Brit. Vet. J. 1954. - Vol. 110, № 6. - P. 218-230.

106. Cotchin E. Neoplasms of the domesticated animals // Commonwealth Agric. Bureau. 1956. - Rev. Ser. № 4. - P. 1-100.

107. Cotchin E. Some tumours of dogs and cats of comparative veterinary and human interest // Vet. Record. 1959. - Vol. 71, № 45. - P. 1040-1050.

108. Dellmann H.-D. Veterinary Histology: An Outline TextAtlas. Pha.: Lea, Febiger, 1971. - 305 p.

109. Doty R.L., Dunbar I. Attraction of beagles to conspecific urine, vaginal and anal sac secretion odors // Physiol. Behaviour. 1974. - Vol. 12, № 5. - P. 825833.

110. Dugan K.H. Ultrastructural observation of possible nerve endings in rat sebaceous gland // Cell Tissue Research. 1974. - Vol. 150, № 4. - P. 545-552.

111. Ebling F.J. Hormonal control of mammalian skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. MüllerSchwarze, M.M.- Mozell. N.Y., 1977. - P. 17-33.

112. El-Badawi A., Schenk E.A. Histochemical methods for separate, consecutive and simultaneous demonstration of acetylcholinesterase and norepinephrine in cryostat sections // J.\ Histochemistry Cytochemistry. 1967. -Vol. 15, № 10. - P. 580-588.

113. Flax M.H., Hirnes M.H. Microspectrophotometric analusis of metachromatic staining of nucleic acids // Physiol. Zoology. 1952. - Vol. 25, № 4. - P. 297-311.

114. Flood P. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social Odours in Mammals / Eds. R.E.

115. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1936.

116. Fox M.W. Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. L.: J. Cape, 1971 a. - 214 p.

117. Fox M.W. Socio-infantile and socio-sexual signals in Canids: a comparative and ontogenetic study // Z. Tierpsychologie. 1971b. - Bd. 28, № 2. - S. 185-210.

118. Fox M.W. The behaviour of cats // The Behaviour of Domestic Animals / Ed. E.S.E. Hafez. L., 1975. - P. 410-436.

119. Fox M.W. The Dog Its Domestication and Behavior. -N.Y.: Garland STPM Press, 1976. - 296 p.

120. Gassett J.W., Dasher K.A., Miller K.V., Osborn D.A., Russell S.M. White-tailed deer tarsal glands: sex and age-related variation in microbial flora // Mammalia. -2000. Vol. 64, № 3. - P. 371-377.

121. Gauthier Y. Stress et peau: approche experimentale // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, № 10. - P. 882887.

122. Gerisch D., Neurand K. Topographie und Histologie der Drüsen der Regio analis des Hundes // Anatomy Histology Embryology. 1973. - Vol. 2, № 3. - P. 280-294.

123. Gier H.T. Ecology and behavior of the coyote (Canis latrans) // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975.- P. 247-262.

124. Glenner G.G., Burtner H.J., Brown G.W. The histochemical demonstration of monoamine oxidase activity by tetrazolium salts // J. Histochemistry Cytochemistry.- 1957. Vol. 5, № 6. - P. 591-600.

125. Gorgas K., Zaar K. Peroxisomes in debaceous glands. III. Morphological similarities of peroxisomes withsmooth endoplasmic reticulum and Golgi stacks in the circumanal gland of the dog // Anatomy Embryology. 1984. Vol. 169, № 1. - P. 9-20.

126. Gosling L.M. The even-toed ungulates: order Artiodactyla // Social Odours in Mammals / Ed. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 550-618.

127. Grau H. Der After von Hund und Katze unter biologischen und praktischen Gesichtspunkten // Tierärztl. Rundschau, 1935. - Bd. 41, № 22 . - S. 351354 .

128. Greer M.B., Calhoun M.L. Anal sacs of the cat (Felis domesticus) // Amer. J. Vet. Research. 1966. - Vol. 27, №" 118. - P. 773-781.

129. Habermehl K.-H. Skin and cutaneous organs // Nickel R., Schummer A., Seiferle E. The Anatomy of the Domestic Animals. Berlin: P.Parey, 1981. - Vol. 3. - P. 441-557.

130. Habermehl K.-H. Haut und Hautorgane // Nickel R. , Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin: P.Parey. 1 Aufl. - 1976. - Bd. III. - S. 453-583. - 2 Aufl. - 1984. - Bd. III. - S. 453-583.

131. Harman J.W. The selective staining of mitochondria // Stain Technology, 1950. - Vol. 25, № 2. - P. 69-72.

132. Harvey E.B., Rosenberg L.E. An apocrine gland complex of the pika // J. Mammalogy. 1960. - Vol. 41, № 2. - P. 213-219.

133. Hashimoto Y., Eguchi Y., Arakawa A. Histological observation of the anal gland and its glands of a tiger // Jap. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 25, № 1. - P. 29-32 .

134. Hildebrand M. The integument in Canidae // J. Mammalogy. 1952. - Vol. 33, № 4. - P. 419-428.

135. Hofmann R.R., Thome H. Zum funktionellen Morphologie und Mikroarchitektur des Zirkumkaudalorgans von Cervus elaphus und C. nippon // Berl. Münch. Tierärztl. Wochenschrift. 1986. - Bd. 99, № 12. - S. 418-424.

136. Jordanov J. Über die Säurenhydrolyse bei der Feulgen-Reaktion // C.R.Academie Bulg. Sciences. 1964. - Vol. 18, № 1. - P. 67-69.

137. Karnovsky M.L., Roots L. A «direct-coloring» thiocholine method for cholinesterases // J. Histochemistry Cyrichemistry. 1964. - Vol. 12, № 3. -P. 219-221.

138. Kleiman D.G. Scent marking in Canidae // Symposia Zool. Society London. 1966. - № 18. - P. 166-177.

139. Kleiman D.G. Some aspects of social behavior in the Canidae // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 365-372.

140. Kodera S., Suzuki Y., Sugimura M. Postnatal development and histology of the infraorbital glands in the Japanese serow, Capricornis crispus // Jpn. J. Vet. Sciences. 1982. - Vol. 44, № 5. - P. 839-843.

141. König M., Mosimann W., Devaux R.E. Mocromorphology of the circumanal glands and the tail gland area of dogs // Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 1985. - Vol. 54, № 4. - P. 278-286.

142. Král F., Schwartzman R.M. Veterinary and Comparative . Dermatology. Pha.: J.B.Lippincott, 1064. - 444p.

143. Krämer A. Soziale Organisation und Sozialverhalten einer Gemspopulation (Rupicapra rupicapra L.) der Alpen // Z. Tierpsychologie. 1969. - Bd. 26, № 8. - S. 889964.

144. Krölling 0. Entwicklung, Bau und biologische Bedeutung der Analbeuteldrüsen bei der Hauskatze // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1927. - Bd. 82, № 1/3. - S. 2269.

145. Krölling 0. Über Bau, biologische und phylogenetische Bedeutung der Inguinalorgane bei den Gazellen // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1930. - Bd. 91, № 5-6. - S. 553-579.

146. Krölling 0. Über ein Hautdrüsenorgan bei Hydrochoerus capybara Erxt. // Z. mikr. anat. - Forschung. - 1932. - Bd. 29, № 4. - S. 621-636.

147. Krölling 0., Grau H. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1960. - 554 S.

148. Kuhn C. Particles resembling microbodies in normal and neoplastic perianal glands of dogs // Z. Zellforschung. 1968. -Vol. 90, № 4. - P. 554-562.

149. Kuhn H.-J. Antorbitaldrüse und Tränengang von Neotragus pygmaeus // Z. Säugetierkunde. 1976. - Bd. 41, № 6. - S. 369380.

150. Macdonald D.W. The carnivores: order Carnivora // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 619 - 722.

151. Macdonald D.W., Brown R.E. Introduction: the pheromone concept in mammalian chemical communication // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1-18.

152. Mainoya J.R. Histological aspects of. the preorbital and interdigital glands of the red duiker (Cephalopus natalensis) // East Afr. Wildlife J. 1978. - Vol. 16, № 4. - P. 265-272.

153. Maita K., Ishida K. Structure and development of the perianal gland of the dog // Jpn. J. Vet. Sciences. 1975. - Vol. 37, № 4.- P. 349-356.

154. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze // Z. mikr. -anat. Forschung. 1935. - Bd. 37, № 1-4. - S. 443-466.

155. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze. II. Mitteilung. // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 40, № 1-4. - S. 531540.

156. Mett U. Zur mikroskopischen Anatomie des Afters beim Hunde: Diss. Berlin, 1936. - Umt. no: Schaffer (1940), Gerisch, Neurand (1973) .

157. Meyer P. Das dorsale Schwanzorgan des Hundes Glandulae caudae seu coccygis (Canis familiaris) // Zbl. Vet. Medizin A. -1971. - Bd. 18, № 7. - S. 541-557.

158. Müller-Schwarze D. Pheromones Meyer P. Innerartliche Kommunikation durch Hautduftorgane // Fortschritte

159. Veterinärmedizin. 1976. - Bd. 25. - S. 87-93.

160. Meyer P., Wilkens H. Die «viole» der Rotfuchses (Vulpes vulpes L.) // Zbl. Vet. Medizin A. 1971. - Bd. 18, № 4. - S. 353-364.

161. Meyer W., Neurand K. Untersuchungen zur Histochemie der Glandulae anales des Hundes // Zbl. Vet. Medizin A. 1981. - Bd. 28, № 5. - S. 420-425.

162. Montagna W. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1962. - 454 p.

163. Montagna W., Noback C.R. The histology of.the preputial gland of the rat // Anat. Record. 1946. - Vol. 96, № 1. - P. 41-54.

164. Montagna W., Parakkal P.F. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1974. - 433 p.

165. Montagna W., Parks H.F. A histochemical study of the glands of the anal sac of the dog // Anat. Record. 1948. - Vol. 100, № 3. - P. 297-318.

166. Montagna W., Yun J.S. The skin of primates. X. The skin of the ring-tailed lemur (Lemur catta) // Amer. J. Phys. Anthropology. 1962. - Vol. 20, № 2. - P. 95-117.

167. Monteiro-Riviere N.A., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Ed. H.-D.Dellmann. Pha. 3rd ed. - 1993. -P. 285-312.

168. Mossing T., Källquist L. Variation in cutaneous glandular structures in reindeer (Rangifer tarandus) // J. Mammalogy. 1981. Vol. 62, № 3. - P. 606-612.

169. Müller-Schwarze D., Quay W.B., Brundin A. The caudal gland in reindeer (Rangifer tarandus L.): its behavioral role, histology, and chemistry // J. Chem. Ecology. 1977. - Vol. 3, № 5. - P. 591-601.

170. Neurand K., Meyer W. Die Drüsen der Analregion der Hundes // Tierärztl. Praxis. 1982. - Bd. 10, № 2. - S. 243-252.

171. Niebauer G.W. Die Viol"sehe Drüse des Hundes Anatomie, Pathophysiologie und Klinik // Kleintier Praxis. - 1980. - Bd. 25, №8. - S. 455-468.

172. Nielsen S.W. Glands of the canine skin morphology and distribution // Amer. J. Vet. Research. - 1953. - Vol. 14, № 52. -P. 448-454.

173. Nielsen S.W., Aftosmis J. Canine perianal gland tumors // J. Amer. Vet. Med. Association. 1964. - Vol. 144, № 2. - P. 127135.

174. Ohe H. Über das Vorkommen und den Bau der Zirkumoraldrüse der Katze // Anat. Anzeiger. 1927. - Bd. 63, № 14/15. - S. 193-218.

175. Ortmann R. Die Analregion der Säugetiere // Handbuch Zoologie. 1960. - Bd. 8, № 26. - S. 1-68.

176. Osborn D.A., Miller K.V., Hoffman D.M., Dickerson W.H., Gassett J.W., Quist C.F. Morphology of the white-tailed deer tarsal gland // Acta Theriologica. 2000. - Vol. 45, № 1. - P. 117-122.

177. Parks A.S., Bruce H.M. Olfactory stimuli in mammalian reproduction // Science. 1961. - Vol. 134, № 3485. - P.1049-1054.

178. Preti G., Muetterties E.L., Furman J.M., Kennelly J.J., Johns B.E. Volatile constituents of dog (Canis familiaris) and coyote

179. Canis latrans) anal sacs // J. Chem. Ecology. 1976. Vol. 2, № 2. - P. 177-186.

180. Pulliainen E. A contribution to the study of the social behavior of the wolf // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 313-317.

181. Quay W.B. Durable whole mounts of sebaceous glands colored with Oil Blue N // Stain Technology. 1954. - Vol. 29, № 6. - P. 281-284.

182. Quay W.B. Structure and function of skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. Müller-Schwarze, M.M. Mozeil. -N.Y., 1977. P. 1-16.

183. Quay W.B. Scent glands // Biology of the Integument / Eds. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.C. Richards. N.Y., 1986. - Vol. 2. - P. 357-373.

184. Quay W.B., Müller-Schwarze D. Functional histology of integumentary glandular regions in black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus) // J. Mammalogy. 1970. - Vol. 51, № 4. -P. 675-694.

185. Ralls K. Mammalian scent marking // Science. 1971. - Vol. 171, № 3970. - P. 443-449.

186. Raymer J., Wiesler D., Novotny M., Asa C., Seal U.S., Mech L.D. Chemical investigation of wolf (Canis lupus) anal-sac secretion in relation to breeding season // J. Chem. Ecology. -1985. Vol. 11, № 5. - P. 593-608.

187. Reznik M. Structure et fonctions du système nerveux cutané // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, №10. - P. 831-837.

188. Richter J. Untersuchungen an Antorbiraldrüsen von Madoqua (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. -S. 334-342.

189. Richter J. Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1973. -Bd. 38, № 5. - S. 303-313.

190. Rothman S. Physiology and Biochemistry of the Skin. Chicago: Univ. Press, 1954.- 741 p.

191. Schaffer J. Lehrbuch der Histologie und Histogenese. Leipzig: W. Engelmann, 1922. 536 S.

192. Schaffer J. Neue Drüsen-Typen // Anat. Anzeiger. 1923. -Ergänzungsheft zu Bd. 57. - S. 242-252.

193. Schaffer J. Zur Einteilung der Hautdrüsen // Anat. Anzeiger. 1924 a. - Bd. 57, № 18. - S. 353-372.

194. Schaffer J. Über Anal- und Circumanaldrüsen. I. Geschichtlicher Überblick // Z. Wissensch. Zoologie. 1924 6. -Bd. 122, № 1. - S. 79-96.

195. Schaffer J. Zur Kenntnis der Hautdrüsen bei den Säugetieren und bei Myxine //Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1925. - Bd. 76, № 1/3. - S. 320-337.

196. Schaffer J. Über die Hautdrüsen // Wien. klin. Wochenschrift. -1926. Bd. 39, № 1. - S. 1-5.

197. Schaffer J. Das Epithelgewebe // Handbuch mikr. Anatomie Menschen / Hrgb. W. Möllendorff. Berlin, 1927. - Bd. 2, T. 1. -S. 1-231.

198. Schaffer J. Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin: Urban, Schwarzenberg, 1940. - 464 S.

199. Schiefferdecker P. Die Hautorgane des Menschen und der Säugetiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis // Biol. Zentralblatt. 1917. - Bd. 37, №11, S. 534-562.

200. Schiffmann-Wyttenbach E., Mosimann W., König M. Nachweis verschiedener Hydroxysteroid-Dehydrogenasen in Circumanaldrüsen adulterer Hunde // Anatomy Histology Embriology. 1983. - Vol.12, № 4. P. 317-324.

201. Schumacher S. Das Stirnorgan des Rehbockes (Capreolus capreolus capreolus L.) , ein bisher unbekanntes Duftorgan // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 39, № 1-4. - S. 215-230.

202. Schwartzman R.M., Orkin M. A Comparative Study of Skin Diseases of Dog and Man. Springfield: C.C. Thomas, 1962. - 365 P.

203. Scott D.W., Reimers T.J. Tail gland and perianal gland hyperplasia associated with testicular neoplasia and hypertestosteronemia in a dog // Canine Practice. 1986. - Vol.13, № 1. P. 15-17.

204. Scott J.P. The evolution of social behavior in dogs and wolves // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 373-381.

205. Scott J.P., Fuller J.L. Dog Behavior. The Genetic Basis. -Chicago: Univ. Press, 1974. 468 p.

206. Sillero-Zubiri C., Macdonald D.W. Scent-marking and territorial behaviour of Ethiopian wolves Canis simensis // J. Zoology. 1998. - Vol. 245, № 3. - P. 351-361.

207. Sisson J.K., Fahrenbach W.F. Fine structure of steroidogenic cells of a primate cutaneous organ // Amer. J. Anatomy. 1967. -Vol. 121, № 2. - P. 337-368.

208. Smetana K., Busch H. Studies on staining and localization of acidic nuclear proteins in the Walker 256 carcinoma // Cancer Research. 1966. - Vol. 26, № 2, Pt. 1. - P. 231-337.

209. Sokolov V.E., Chernova O.F., Fekadu K. The Skin of Some Ethipian Ungulates. M.: PRIN Ldt., 1994. - 147 p.

210. Sokolov V.E., Kryukova M.E., Skurat L.N. Functional changes of the ultrastructure of the brown inguinal gland in the hare Lepus timidus L. (Lagomorpha: Leporidae) //Zool. Anzeiger. 1991. - Bd. 227, № 1/2. - S. 104-117.

211. Starck D., Schneider R. Zur Kenntnis insbesondere der Hautdrüsen von Pelea capreolus (Forster 1970) (Artiodactyla, Bovidae, Antilopinae, Peleini) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. - S. 321-323.

212. Strickland J.H., Calhoun M.L. The integumentary system of the cat // Amer. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 24, № 102. - P. 1018-1029.

213. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Martes-Arten // Acta Theriologica. 1969. - Vol. 14, № 2. - P.303-312.

214. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Mustela-Arten // Zool. Garten. 1972. - Bd. 42, № 3/4. - S. 176-188.

215. Thiessen D., Rice M. Mammalian scent gland marking and social behavior // Phychol. Bulletin. 1976. - Vol. 83, № 4. - P. 505539.

216. Tosi G., Vailati G., Arduino S., Pacchetti G. Morphology and functionality of the supraoccipital glands in the alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra // Bolletino Zool. 1990. - Vol. 57, № 2. - P. 131-138.

217. Trautmann A., Fiebiger J. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1949. - 400 S.

218. Trautmann A., Fiebiger J. Fundamentals of the Histology of Domestic Animals. Ithaca: Comstock Publ. Assoc., 1952. - 426 p.

219. Tsukise A., Meyer W., Nagaoka D., Kikuchi K., Kimura J., Fujimori 0. Lectin histochemistry of the canine anal glands // Annals Anatomy. 2000. - Vol. 182, № 2. - P. 151-159.

220. Webb A.J., Calhoun M.L. The microscopic anatomy of the skin of mongrel dogs // Amer. J. Vet. Research. 1954. - Vol. 15, № 55. - P- 274-280.

221. Wilson G.P., Hayes H.M. Castration for treatment of perianal gland neoplasms in the dog // J. Amer. Vet. Med. Association. -1979. Vol. 174, № 12. - P. 1301-1303.

222. Yasuda K., Montagna W. Histology and cytochemistry of human skin. XX. The distribution of monoamine oxidase // J. Histochemistry Cytochemistry. 1960. - Vol. 8, № 5. - P. 356-366.

223. Zimen E. Social dynamics of the wolf pack // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975. - P. 336-362.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

Железы кожи - glandulae cutis - развиваются в связи с появлением ее выделительпой функции; среди них различают: сальные, потовые и молочные железы.

Сальные железы - gl. sebaceae - открываются своими выводными протоками в корневые влагалища волос. Залегают в основе кожи.

По строению относятся к простым альвеолярным железам, голокринового типа секреции (с полным разрушением железы). Их стенка состоит из нескольких слоев клеток, которые, разрушаясь, образуют кожное сало (sebum). Оно смазывает кожу и стержни волос, предохраняя их от высыхания и размягчения. Эти железы отсутствуют на мякишах, роговом башмаке, носовом и носогубном зеркальце, на сосках вымени. Открываются на поверхность кожи в области век, препуция, половых губ и наружного слухового прожода.

Потовые железы - gl. sudoriferae -открываются или в корневые влагалища волос или непосредственно на поверхность эпидермиса. По строению они относятся к простым трубчатым железам с мерокриновым типом секреции (без разрушения железы) и лежат глубже сальных желез. Они выделяют пот - sudor. Концевые отделы желез снабжены особыми мышечными клетками (м и о э и и т е л и й). С потом выводятся из организма некоторые соли, поэтому и химический состав его разный, иногда он содержит сильные пахучие вещества. Пот смачивает волосы, эпидермис и предохраняет их от высыхания. При испарении пота кожный покров охлаждается. Потовые железы отсутствуют вблизи чувствительных волос, на головке полового члена и сосках вымени.

Особенности. У лошади пот содержит значительное количество белка, вследствие чего он может сбиваться в пену.

Молочные железы - gl. lactiferae - имеются только у млекопитающих животных. Функция их связана с питанием новорожденных детенышей, поэтому молочные железы достигают полного развития у половозрелых самок. Это крупные железы, имеющие сложное строение.

В примитиве они составляют отдельные доли – парные холмы на вентральной поверхности груди и брюха. Молочные железы такого строения образуют множественное вымя - ubera (вымена). Они характерны для собак и свиней.

У других животных число долей уменьшено до одной задней пары (у коз и овец), до двух пар, слитых в единое целое у коров и лошадей – вымя (uber). У слонов и приматов сохранилась только передняя пара молочных желез на грудной клетке – грудь (mammae).

По строению молочные железы представляют собой типичный паренхиматозный орган.

В каждой молочной железе различают тело (corpus mammae), разделенное срединным желобом на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей, снабженных собственным соском (papilla mammae). Доли вымени не сообщаются между собой.

Тело молочной железы - corpus mammae - состоит из соединительнотканной основы, или стромы , и железистой части, или паренхимы .

С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей с тонкими волосами, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос называется «молочное зеркало ». На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится поверхностная фасция , которая является продолжением поверхностной фасции туловища и подвешивает железу на теле. От желтой брюшной фасции вдоль белой линии живота отделяется глубокая фасция. Она отдает на середине вымени 2 эластических листка, разделяя вымя на правую и левую половины, образуя подвешивающую связку вымени (ligamentum suspensorium uberi).

Под фасциями лежат собственные соединительно-тканные оболочки вымени, образующие внутридольковые перегородки. По соединительно-тканному остову вымени проходят кровеносные сосуды и нервы внутрь железы. Между соединительно-тканными перегородками вымени и железистой частью находится скопление жировых клеток и эластических волокон.

Железистая часть вымени (паренхима) представлена сложной, трубчато-альвеолярной железой с апокриновым типом секреции (с разрушением верхушки железы). Секреторный отдел железы образован альвеолами , эпителий которого секретирует все составные части молока. Каждая альвеола оплетена густой сетью капилляров и миоэпителиальными клетками, при сокращении которых, молоко из альвеол попадает в системы выводных трубочек. Из альвеол молоко попадает сначала в молочные каналы , которые образуют молочные протоки , а последние у основания соска открываются в полость молочной цистерны . Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну. Последняя переходит в узкий сосковый проток, расположенный внутри соска. На вершине соска вокруг соскового протока имеется гладкомышечный сфинктер соска, образованный циркулярными мышечными волокнами. Он препятствует самопроизвольному выведению молока наружу.

К моменту доения в цистернах содержится до 25 % накопленного в вымени молока, а остальное находится в протоках и альвеолах. Если в сосок вымени вставить катетер, представляющий собой полую трубку, то цистернальное молоко самопроизвольно вытечет. Однако полного опорожнения вымени, можно достигнуть только путем доения.

Видовые особенности:

У крс вымя развито сильно и образованно слиянием 2-3 пар молочных холмов. Чаще состоит из 4 долей (2-пердние и 2-задние) и двух половин (левой и правой). Каждая доля имеет свой собственный сосок. Он хорошо развит, имеет цилиндрическую форму и достигает длины 6-9см. В каждой цистерне 1 сосковый канал, открывающийся одним сосковым отверстием.

У коз вымя образованно слиянием одной пары молочных холмов. Имеет два длинных соска. В каждом соске одна сосковая цистерна с одним сосковым каналом. Вымя сильно оттянуто вниз.

У овец вымя состоит из двух половин, в каждой по одной доле с одним соском.

У кобылиц вымя состоит из двух половин, но в каждой половине по 2 железы, по 2 цистерны и одному соску. В каждом соске открывается 2 сосковых канала.

У свиней и собак вымя множественное. Оно состоит из 4-8 пар молочных желез, лежащих вдоль белой линии живота отдельными холмами на грудной и брюшной стенке.

МЯКИШ

Мякиш - pulvinar - подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап. У стопо- и пальцеходящих животных различают пальцевый, пястный (плюсневый) и запястный (заплюсневый) мякиши.

Пястный (плюсневый) мякиш - torus metacarpeus (metatarseus ) - располагается в области пястно- (плюсно-) фалангового сустава на валярной (плантарной) поверхности. У собаки пястный и плюсневый мякиши имеют сердцевидную форму и виде подошвенной подушечки подложены под 4 опорных пальца. У свиньи и жвачных они отсутствуют; у лошади приобрели вид шпор .

Запястный мякиш - имеется только у собаки и лошади. У собаки он располагается в области добавочной кости, у лошади - в области дистального конца предплечья и называется каштаном .

Заплюсневый мякиш - имеется лишь у лошадей в области медиального края заплюсны. Его также называют каштаном.

Пальцевый мякиш - имеется у всех видов животных и располагается в области между средней и дистальной фалангами пальца. У копытных этот мякиш развит очень сильно, так как имеет непосредственное отношение к роговому наконечнику пальца (копытной капсуле).

У лошади пальцевый мякиш массивный, имеет клиновидную форму. Его задняя выпуклая часть называется подушка мякиша, а переднюю заостренную часть - пальцевая подушка стрелки, которые вместе составляют стрелку копыта .

Стрелка копыта-это образование клиновидной формы. Своей вершиной она вклинивается в подошву копыта, с которой прочно срастается.

Эпидермис стрелки - развит очень сильно. Он образует роговую стрелку с вершиной и двумя ножками, разделенными межножковой бороздой, или центральным желобом. С внутренней поверхности этому желобу соответствует четко выраженный гребень - ость стрелки. По обе стороны от ножек проходят латеральная и медиальная борозды, отделяющие роговую стрелку от заворотной части стенки и центрального края подошвы.

В подкожной основа стрелки много жировой и эластической ткани, что обеспечивает рессорную функцию мякиша. Также здесь имеется мякишный хрящ, прочно прирастающий к копытной кости, а своим дистальным концом доходит до середины венечной кости. У старых животных мякишный хрящ окостеневает (особенно при неправильной эксплуатации).

КОПЫТО

Копыто – ungula – имеет вид прочного, твёрдого рогового башмака, расположенного на дистальном конце пальца у однокопытных, и является гомологом когтя. Является органом защиты и опоры о почву. С пальцевым мякишем копыто обеспечивает амортизацию и неутомимый бег.

Являясь производным кожи копыто также состоит из 3 пластов: эпидермальный, основы кожи копыта (дермы) и подкожного слоя, развитых неодинаково на разных частях копыта.

Эпидермис копыта делится на производящий и роговой слои.

Производящий (глубокий) слой эпидермиса прилегает к сосочковому слою дермы и в общем повторяет расположение ее сосочков и листочков. Размножаясь в сторону поверхности, он дает роговой слой эпидермиса. Во всем следуя строению сосочкового слоя основы кожи, производящий слой создает рог двух типов – трубчатый и листочковый.

Основа кожи копыта – развита на всех его участках копыта. Она имеет хорошо развитые 2 слоя: сетчатый и сосочковый слои.

Сосочковый слой основы кожи отличается тем, что в одних местах сосочки длинные, как, например, в области копытного венчика, а в других образуют серии параллельных гребешков, называемых листочками .

В сетчатом есть густая артерио-венозная сеть, из-за чего он еще может называться сосудистый.

Подкожный слой – развит не значительно и располагается лишь в области копытной каймы и копытного венчика. В связи с этим основа кожи копыта, в местах лишенных подкожного слоя, срастается своей глубокой частью с надкостницей копытной кости.

В строении копыта различают 4 анатомические части:

копытная кайма

копытный венчик

копытная стенка

копытная подошва

Копытная кайма – limbus ungulae – в виде узкой безволосой полоски около 0,5 см шириной, составляет переход от волосатой кожи пальца к роговому башмаку копыта. Сосочки сосочкового слоя основы кожи у КК опущены вниз, вследствие чего производящий слой эпидермиса (при росте вниз) продуцируют тонкий блестящий слой копытной глазури , которая покрывает всю копытную стенку, предохраняя ее от высыхания и излишнего переувлажнения. В основе кожи КК имеется хорошо развитая сеть кровеносных сосудов и нервов. Подкожный слой в виде плотной соединительной ткани развит хорошо и соединяется надкостницей второй фаланги пальца – венечной кости.

Копытный венчик – corona ungulae - шириной до 1,5-2 см, расположен дистальнее каймы, охватывая с ней полукольцом переднюю и боковые стенки пальца – формируют проксимальный – венечный край копыта. От копытной стенки отделяется венечным желобом.

Сосочки сосочкового слоя основы кожи КВ также опущены вниз, поэтому производящий слой венчика также растёт дистально – и образует толстый роговой слой (трубчатый рог ), до 1,5 см. толщиной. Подкожный слой также срастается с надкостницей венечной кости.

Копытная стенка – paries ungulae – обширная часть копыта, образует переднюю и боковые поверхности копыта.

Сосочковый слой основа кожи имеет листочки длиной до 4 мм, идущей параллельными рядами вертикально от венчика к подошве.

Листочки основы кожи стенки имеют очень интересную структуру. На каждом из листочков имеется дополнительные, вторичные листочки. В среднем – по 120-150 на каждый из примерно 600. Это существенно увеличивает площадь поверхности на которой должен распределяться вес. В общей сложности она составляет около 1 квадратного метра.

Производящий слой эпидермиса продуцирует листочковый рог , который вместе с венечным трубчатым слоем рога и глазурью формирует роговую стенку копыта. Внутренний слой трубчатого рога, прилежащий к роговым листочкам, не содержит пигмента и на подошве просматривается как «белая линия» - linia alba ungulae– место вбивания ковочных гвоздей у лошадей.

Подкожный слой в области КС отсутствует.

Копытная подошва – solea ungulae – не имеет подкожного слоя. Основа кожи этих отделов своим переостальным слоем срастается с надкостницей копытной и венечной костей пальца. Производящий слой копытной подошвы продуцирует мощный трубчатый рог подошвы – solea cornea ungulae, который не уступает развитию и крепости трубчатому рогу венчика.

Т.о. стенка копыта образуется в результате напластования трёх роговых слоёв:

наружного слоя - трубчатого рога каймы покрывающего роговой башмак тонким и блестящим слоем – глазурью,

среднего слоя - трубчатого рога венчика, сильно развитого и

внутреннего слоя - листочкового рога стенки.

Дном такого стаканчика является трубчатый рог.

На роговой капсуле различают два края – венечный проксимальный и дистальный – свободный или подошвенный. На копытной стенке: зацепный край, латеральную и медиальную боковые части, заворотные части, заворотные углы и подошвенный край.

Но подошве различают тело и подошвенные ветви (ножки), межжу которыми вклинивается роговой пальцевый мякиш со стрелкой (см. мякиши).

РОГА

У рогатого скота на лобных костях имеются роговидные костные полые отростки - processus cornutus - неодинаковой величины и формы у животных разных пород. Зачатки костных роговидных отростков кожного происхождения; они появляются в утробной жизни и срастаются с зачатками лобных костей.

Кожный покров, одевающий костные роговидные отростки, имеет только два пласта - эпидермис и основу кожи. Сильно развитый эпидермис формирует роговой чехол, или рог.

На роге в целом рассматривают корень, тело и верхушку.

Корень рога - radix cornus - находится на границе с кожным покровом лба.

Тело рога - corpus cornus, постепенно утолщаясь, продолжается от корня к верхушке рога - apex cornus.

На наружной поверхности рога заметны поперечные кольца, которые указывают на неравномерность роста рога, связанную с условиями питания в различные периоды года, а у коров и в связи с беременностью. По наличию этих колец можно определить возраст животного. Изогнутость рогов также зависит от неравномерного роста роговой массы.

У крупного рогатого скота рога более или менее округлые и у разных пород весьма разнообразные по форме. У барана рога несколько сплющены и изогнуты спиралью (у овец отсутствуют); у козы слегка сплющены с боков, загнуты вершиной назад, передний край их более острый.

К кожным железам относят сальные и потовые железы. Они являются вспомогательным аппаратом волосяного покрова и эпидермиса. Оба вида желез образованы эпителиальной тканью.

Сальная железа выделяет жировой секрет, которым смазываются поверхность эпидермиса и стержни волос. В результате этого процесса уменьшается теплоотдача кожевой ткани, а также лучше сохраняются волосы. Каждый волос имеет сальную железу: проток сальной железы располагается там, где кончается внутреннее корневое влагалище. Группа пуховых волос может иметь три-четыре сальные железы или одну общую. У остевых волос вокруг корня волоса могут развиваться от одной до шести сальных желез.

Сальная железа, кроме протока, через который выделяется жировой секрет, имеет выводной канал (проток). Секреторный проток представляет собой овальный или треугольный мешочек, направленный заостренным концом вниз, выводной канал - короткую узкую трубочку.

Сальные железы в различные времена года работают неодинаково: в конце зимы и весной, т. е. перед началом и в период линьки животного, выделение секрета сальной железы резко прекращается, в результате чего волосы теряют блеск, водостойкость, становятся тусклыми и ломкими. Наиболее активно сальные железы выделяют секрет в зимний период, летом они работают слабо.

Потовые железы расположены глубже сальных, приблизительно на уровне волосяных луковиц, находящихся на границе сосочкового и сетчатого слоев. Они являются органами выделения продуктов азотистого обмена (мочевины) и участвуют в терморегуляции организма.

Потовая железа состоит из двух частей: секреторного и выводного протоков. Секреторный проток потовой железы имеет вид извитой или изогнутой трубочки диаметром 20-140 мкм и состоит из двух слоев эпителиальной ткани. Внутренний слой представляет собой железистые клетки кубической или конической формы; эти клетки вырабатывают секрет потовой железы - пот. Наружный слой потовой железы секреторного протока состоит из эпителиально-мышечных клеток, которые при сокращении помогают выделению пота железистыми клетками внутреннего слоя. Работа потовых желез тесно связана с температурой окружающей среды и временами года.

Секрет потовых и сальных желез, смешиваясь при выделении, образует жиропот - вязкое, полужидкое вещество, пропитывающее шерсть овец. Особенно много жиропота выделяют тонкорунные овцы - до 30-40 % от массы всего руна.

Потовые железы очень сильно развиты у лошадей. Долго бежавшая лошадь покрывается обильным пенообразным потом - «мылом». У коров и свиней потоотделение происходит гораздо слабее, хотя потовые железы имеются по всей шкуре. У кроликов, собак, кошек потовые железы находятся только между подушечками лап. Потоотделения не замечено у коз и оленей.

Эпителиальная ткань кожных желез и жировой секрет сальных желез являются благоприятной средой для развития и размножения гнилостных микробов. Кроме того, когда в шкуре залегает большое количество кожных желез, шкура становится рыхлой, пористой, малопрочной, как, например, у овцы. Наличие большой рыхлой прослойки, образуемой железами, во время первичной и технологической переработки шкуры может вызывать расслоение, которое особенно часто встречается у шкур тонкорунных овец.

В подкожной клетчатке и дерме находятся такие образования соединительной ткани, как кровеносные и лимфатические сосуды. К ним относят многочисленные вены и артерии, от которых отходят различные ответвления, доходящие до сетчатого слоя дермы. В дерме они образуют разветвленную сеть капиллярных кровеносных сосудов, пробегающих близко от границы с эпидермисом, а также вокруг волосяных луковиц и желез. Таким же образом разветвляются и пробегают между волокнами дермы и лимфатические сосуды. Наличие кровеносных и лимфатических сосудов, имеющих относительно большие поперечные размеры, может оказывать влияние на качество и использование кожевенного сырья. Недостаточное или неправильное обескровливание может привести к таким порокам, как жилистость кожи.

Вдоль больших сосудов пробегают и нервы, которые также достигают сосочкового слоя и закрепляются мышечными волокнами главным образом под эпидермисом и вокруг волосяных сумок, кровеносных и лимфатических сосудов. Считают, что тонкие и редкие волокна нервной ткани не влияют на механические свойства шкуры и на дальнейшую переработку ее в кожу.

Таким образом, кожный покров или шкура животного представляет собой целостную систему, состоящую из эпителиальной (волос, эпидермис), соединительной (базальная мембрана, дерма, подкожная клетчатка), мышечной, жировой и нервной тканей.

Кожные железы образуются из. Кожные железы и другие образования у животных. Симптомы образования акне

Сальные железы

Молочные железы

Волосы и ногти

Гигиена кожи

Рекомендованный список диссертаций

Морфология и гистохимия слезных желез косули и крупного рогатого скота 2013 год, кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович

Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе 1984 год, кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания 2011 год, доктор ветеринарных наук Чекарова, Ирина Александровна

Механизмы образования секрета в молочной железе 2000 год, доктор биологических наук Марков, Александр Георгиевич

Морфологические особенности поднижнечелюстной железы белой крысы в эмбриогенезе 2012 год, кандидат медицинских наук Невский, Михаил Сергеевич

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год