а) расщепление биополимеров до мономеров
б) синтез белков из аминокислот
в) синтез полисахаридов из глюкозы и фруктозы
г) расщепление глюкозы до молочной кислоты
2. Расщепление полисахаридов до моносахаридов в клетке происходит при участии ферментов
а) лизосом
б) рибосом
в) комплекса Гольджи
г) эндоплазматической сети
3. Благодаря энергетическому обмену клетка обеспечивается
а) белками
б) углеводами
в) липидами
г) молекулами АТФ
4. Реакции расщепления органических веществ в клетке происходит с
а) освобождением энергии
б) использованием солнечной энергии
в) образованием биополимеров
г) восстановлением углекислого газа до углеводов
5. Расщепление липидов до глицерина и жирных кислот происходит в
а) подготовительную стадию энергетического обмена
б) процессе гликолиза
в) кислородную стадию энергетического обмена
г) ходе пластического обмена
Выберите один ответ: a. митохондрии и пластиды b. плазматическую мембрану c. ядерное вещество без оболочки d. множество крупных лизосом В поступлении и передвижении веществ в клетке участвуют Выберите один или несколько ответов: a. эндоплазматическая сеть b. рибосомы c. жидкая часть цитоплазмы d. плазматическая мембрана e. центриоли клеточного центра Рибосомы представляют собой Выберите один ответ: a. два мембранных цилиндра b. округлые мембранные тельца c. комплекс микротрубочек d. две немембранные субъединицы Растительная клетка в отличии от животной имеет Выберите один ответ: a. митохондрии b. пластиды c. плазматическую мембрану d. аппарат Гольджи Крупные молекулы биополимеров поступают в клетку через мембрану Выберите один ответ: a. путем пиноцитоза b. за счет осмоса c. путем фагоцитоза d. путем диффузии При нарушении третичной и четвертичной структуры молекул белка в клетке перестают функционировать Выберите один ответ: a. ферменты b. углеводы c. АТФ d. липиды Текст вопроса
В чем проявляется взаимосвязь пластического и энергетического обмена
Выберите один ответ: a. энергетический обмен поставляет кислород для пластического b. пластический обмен поставляет органические вещества для энергетического c. пластический обмен поставляет молекулы АТФ для энергетического d. пластический обмен поставляет минеральные вещества для энергетического
Сколько молекул АТФ запасается в процессе гликолиза?
Выберите один ответ: a. 38 b. 36 c. 4 d. 2
В реакциях темновой фазы фотосинтеза участвуют
Выберите один ответ: a. молекулярный кислород, хлорофилл и ДНК b. углекислый газ, АТФ и НАДФН2 c. вода, водород и тРНК d. оксид углерода, атомарный кислород и НАДФ+
Сходство хемосинтеза и фотосинтеза состоит в том, что в обоих процессах
Выберите один ответ: a. на образование органических веществ используется солнечная энергия b. на образование органических веществ используется энергия, освобождаемая при окислении неорганических веществ c. органические вещества образуются из неорганических d. образуются одни и те же продукты обмена
Информация о последовательности расположения аминокислот в молекуле белка переписывается в ядре с молекулы ДНК на молекулу
Выберите один ответ: a. рРНК b. иРНК c. АТФ d. тРНК Какая последовательность правильно отражает путь реализации генетической информации Выберите один ответ: a. признак --> белок --> иРНК --> ген --> ДНК b. ген --> ДНК --> признак --> белок c. ген --> иРНК --> белок --> признак d. иРНК --> ген --> белок --> признак
Всю совокупность химических реакций в клетке называют
Выберите один ответ: a. брожением b. метаболизмом c. хемосинтезом d. фотосинтезом
Биологический смысл гетеротрофного питания заключается в
Выберите один ответ: a. потреблении неорганических соединений b. синтезе АДФ и АТФ c. получении строительных материалов и энергии для клеток d. синтезе органических соединений из неорганических
Все живые организмы в процессе жизнедеятельности используют энергию, которая запасается в органических веществах, созданных из неорганических
Выберите один ответ: a. растениями b. животными c. грибами d. вирусами
В процессе пластического обмена
Выберите один ответ: a. более сложные углеводы синтезируются из менее сложных b. жиры превращаются в глицерин и жирные кислоты c. белки окисляются с образованием углекислого газа, воды, азотсодержащих веществ d. происходит освобождение энергии и синтез АТФ
Принцип комплементарности лежит в основе взаимодействия
Выберите один ответ: a. нуклеотидов и образования двуцепочечной молекулы ДНК b. аминокислот и образования первичной структуры белка c. глюкозы и образования молекулы полисахарида клетчатки d. глицерина и жирных кислот и образования молекулы жира
Значение энергетического обмена в клеточном метаболизме состоит в том, что он обеспечивает реакции синтеза
Выберите один ответ: a. нуклеиновыми кислотами b. витаминами c. ферментами d. молекулами АТФ
Ферментативное расщепление глюкозы без участия кислорода - это
Выберите один ответ: a. пластический обмен b. гликолиз c. подготовительный этап обмена d. биологическое окисление
Расщепление липидов до глицерина и жирных кислот происходит в
Выберите один ответ: a. кислородную стадию энергетического обмена b. процессе гликолиза c. ходе пластического обмена d. подготовительную стадию энергетического обмена
Пожалуйста помогите ответить на тесты1. Поверхностный слой клеток животных, состоящих из углеводов, объединенных с белками:
а) Подмембранный комплекс
б) Плазмалемма
в) Гликокаликс
г) Пелликула
2.Совокупность характеристик Хромосомного комплекса:
а) Генотип
б) Кариотип
в) Фенотип
г) Хроматин
3. Локализация синтеза рибосом в клетке:
а) Цитоплазма
б) эндоплазматическая сеть
в) Ядро
г) аппарат Гольджи
5. Профаза 1 мейоза отличается от прафазы митоза тем, что в ней:
а) появляется метафазная пластинка
б) происходит спирализация ДНК
в) идёт процесс кроссинговера
г) формируется веретено деления
6.Количество молекул АТФ, синтезирующееся на бескислородном этапе энергетического обмена на одну молекулу глюкозы:
а) 2
б) 6
в) 8
г) 38
7. Локализация синтеза белков в клетке
а) цитоплазма
б) мембраны гладкой эндоплазматической сети
в) мембраны шероховатой эндоплазматической сети
г) аппарат Гольджи
8. Для протекания процесса фотосинтеза необходимо наличие:
а) света
б) молекул углекислого газа
в) молекул кислорода
г) молекул хлорофилла
9. Фотосинтезирующие организмы:
а)живтоные
б)цианобактерии
в) растения
г) сине-зеленые водоросли
10. Количество мембран, из которых состоит оболочка митохондрии:
а) две - наружная и внутренняя
б) одна - наружная
в) три - наружная, средняя и внутренняя
г) одна - внутренняяА)образование АТФ;
Б)образование первичного сахара и выделение кислорода;
В)превращение лейкопластов в хролопласты:
Г)расщепление молекул воды под действием солнечного света.
20)Расположение хромосом на экваторе клетки происходит в следующей фазе митоза:
А)профаза
Б)анафаза
В)метафаза
Г)телофаза
21)При фотосинтезе кислород образуется из молекулы:
А)глюкозы
Б)света
В)воды
Г)углекислого газа
22)Разделение центромер хромосом и расхождение хроматид к полюсам клетки происходит во время следующей стадии митоза:
А)анафаза
Б)профаза
В)телофаза
Г)метафаза
Первичным источником энергии в живых организмах является Солнце. Энергия, приносимая световыми квантами (фотонами), поглощается пигментом хлорофиллом, содержащимся в хлоропластах зеленых листьев, и накапливается в виде химической энергии в различных питательных веществах.
Все клетки и организмы можно разделить на два основных класса в зависимости от того, каким источником энергии они пользуются. У первых, называемых аутотрофными (зеленые растения), СО 2 и Н 2 О превращаются в процессе фотосинтеза в элементарные органические молекулы глюкозы, из которых и строятся затем более сложные молекулы.
Клетки второго класса, называемые гетеротрофными (животные клетки), получают энергию из различных питательных веществ (углеводов, жиров и белков), синтезируемых аутотрофными организмами. Энергия, содержащаяся в этих органических молекулах, освобождается главным образом в результате соединения их с кислородом воздуха (т.е. окисления) в процессе, называемом аэробным дыханием. Этот энергетический цикл у гетеротрофных организмов завершается выделением СО 2 и Н 2 О.
Клеточное дыхание - это окисление органических веществ, приводящее к получению химической энергии (АТФ). Большинство клеток использует в первую очередь углеводы. Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания лишь после того, как они будут гидролизованы до моносхаридов: крахмал, глюкоза (у растений), гликоген (у животных).
Жиры составляют «первый резерв» и пускаются в дело главным образом тогда, когда запас углеводов исчерпан. Однако в клетках скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных кислот предпочтение отдается жирным кислотам. Поскольку белки выполняют ряд других важных функций, они используются лишь после того, как будут израсходованы все запасы углеводов и жиров, например, при длительном голодании.
Этапы энергетического обмена: Единый процесс энергетического обмена можно условно разделить на три последовательных этапа:
Первый из них - подготовительный . На этом этапе высокомолекулярные органические вещества в цитоплазме под действием соответствующих ферментов расщепляются на мелкие молекулы: белки - на аминокислоты, полисахариды (крахмал, гликоген) - на моносахариды (глюкозу), жиры - на глицерин и жирные кислоты, нуклеиновые кислоты - на нуклеотиды и т.д. На этом этапе выделяется небольшое количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.
Белки + Н 2 О=аминокислота + тепло (рассеивается)
Жиры + Н 2 О = глицерин + жирные кислоты + тепло
Полисахариды + Н 2 О = глюкоза + тепло
Второй этап - бескислородный, или неполный. Образовавшиеся на подготовительном этапе вещества - глюкоза, аминокислоты и др. - подвергаются дальнейшему ферментативному распаду без доступа кислорода. Примером может служить ферментативное окисление глюкозы (гликолиз), которая является одним из основных источников энергии для всех живых клеток. Гликолиз - многоступенчатый процесс расщепления глюкозы в анаэробных (бескислородных) условиях до пировиноградной кислоты (ПВК), а затем до молочной, уксусной, масляной кислот или этилового спирта, происходящий в цитоплазме клетки. Глюкоза под воздействием ферментов расщепляется до двух молекул С 3 Н 6 О 3 с выделением энергии.60% этой энергии рассеивается в виде тепла, 40% в виде АТФ.
Переносчиком электронов и протонов в этих окислительно-восстановительных реакциях служит никотинамидадениндинуклеотид (НАД) и его восстановленная форма НАД *Н. Продуктами гликолиза являются пировиноградная кислота, водород в форме НАД Н и энергия в форме АТФ.
При разных видах брожения дальнейшая судьба продуктов гликолиза различна. В клетках животных и многочисленных бактерий ПВК восстанавливается до молочной кислоты. Известное всем молочнокислое брожение (при списании молока, образовании сметаны, кефира и т.д.) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями.
При спиртовом брожении продуктами гликолиза являются этиловый спирт и СО 2 . У других микроорганизмов продуктами брожения могут быть бутиловый спирт, ацетон, уксусная кислота и т.д.
В ходе бескислородного расщепления часть выделяемой энергии рассеивается в виде тепла, а часть аккумулируется в молекулах АТФ.
Третий этап энергетического обмена - стадия кислородного расщепления, или аэробного дыхания, происходит в митохондриях. На этом этапе в процессе окисления важную роль играют ферменты, способные переносить электроны. Структуры, обеспечивающие прохождение третьего этапа, называют цепью переноса электронов. В цепь переноса электронов поступают молекулы - носители энергии, которые получили энергетический заряд на втором этапе окисления глюкозы. Электроны от молекул - носителей энергии, как по ступеням, перемещаются по звеньям цепи с более высокого энергетического уровня на менее высокий. Освобождающаяся энергия расходуется на зарядку молекул АТФ. Электроны молекул - носителей энергии, отдавшие энергию на «зарядку» АТФ, соединяются в конечном итоге с кислородом. В результате этого образуется вода. В цепи переноса электронов кислород - конечный приемник электронов. Таким образом, кислород нужен всем живым существам в качестве конечного приемника электронов. Кислород обеспечивает разность потенциалов в цепи переноса электронов и как бы притягивает электроны с высоких энергетических уровней молекул - носителей энергии на свой низкоэнергетический уровень. По пути происходит синтез богатых энергией молекул АТФ. В итоге на кислородном этапе образуется 36 АТФ.
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О 2 → АО 2 ,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН 2 + В → А + ВН 2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe 2+ → Fe 3+ + e — .
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
- С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
- СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О 2 + e — → О 2 — .
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.
Энергетический обмен - это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.
В аэробных организмах выделяют:
- Подготовительный - расщепление биополимеров до мономеров.
- Бескислородный - гликолиз - расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
- Кислородный - расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.
Подготовительный этап
На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот.
Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.
Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.
При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.
Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.
Бескислородный этап энергетического обмена
Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз - ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты , которую также называют пируватом.
Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.
Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.
Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.
В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.
Кислородный этап
Кислородный этап протекает в митохондриях . В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.
Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO 2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.
На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).
Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.
По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.
В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.
Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.
Рассмотрим более подробно, каким образом живые организмы освобождают запасенную в сложных органических соединениях энергию. Человечество, например, как и живая клетка, постоянно нуждается в энергии. Для этого в большинстве случаев сжигается органическое топливо (газ, нефть, уголь). Запасенная в топливе химическая энергия превращается сначала в тепловую (энергия перегретого пара), затем в механическую (вращение турбин электростанций), и, наконец, в электрическую энергию, которая может передаваться по линиям электропередачи на значительные расстояния и использоваться в различных целях. Процесс горения органического топлива (например, газа метана) можно описать простым уравнением:
СН 4 + 2О 2 = СО 2 + 2Н 2 О + энергия (тепло)
Во-первых, живые клетки проводят реакцию окисления в несколько стадий, постепенно окисляя насыщенный углеводород до спирта, альдегида (или кетона), органической кислоты и, наконец, углекислого газа. Условно это можно проиллюстрировать следующей последовательностью превращений:
СН 4 --> CH 3 OH --> H 2 C=O --> HCOOH --> CO 2
В конечном итоге в этом процессе выделится столько же энергии (тепла), как и при простом сжигании метана, однако она будет выделяться порциями, по частям.
Отсюда видно, что наиболее богаты энергией те органические вещества, в которых углерод максимально восстановлен . В клетках это липиды с большим количеством насыщенных жирных кислот, полное "сжигание" которых дает максимальное количество энергии. Расщепление углеводов, относящихся к альдегидоспиртам или кетоспиртам, или аминокислот будет давать примерно вдвое меньше энергии, так как большинство углеродных атомов в молекулах этих соединений уже частично окислено.
Во-вторых, не вся освобождаемая в ходе таких реакций энергия рассеивается в виде тепла, так как живые клетки запасают часть выделяемой энергии в виде АТФ . Для этого реакция, протекающая с освобождением энергии, "сопрягается" с реакцией, протекающей с поглощением энергии – с образованием АТФ из АДФ и неорганического фосфата (Н 3 РО 4).
В-третьих, для получения энергии совершенно не обязательно окислять органические вещества полностью , т.е. до углекислого газа. Энергия будет выделяться и при окислении, например, спирта до карбоновой кислоты, хотя, конечно, ее количество будет меньше, чем при полном окислении.
В-четвертых, живые клетки могут осуществлять окисление органических веществ и в отсутствие кислорода . Условно это можно проиллюстрировать следующей последовательностью реакций:
СН 3 - СН 3 --> CH 2 =CH 2 + 2H + ,
CH 2 =CH 2 + H 2 O --> CH 3 -CH 2 OH,
CH 3 -CH 2 OH --> CH 3 -HC=O + 2H + ,
CH 3 -HC=O + H 2 O --> CH 3 -HC(OH) 2 ,
CH 3 -HC(OH) 2 --> CH 3 -COOH + 2H +
Итак, мы видим, как один из углеродных атомов в молекуле этана последовательно окисляется до спирта, альдегида и карбоновой кислоты. Последовательно "отрываемые" от этого углеродного атома пары атомов водорода, которые называют восстановительными эквивалентами , в клетках присоединяются к универсальным акцепторам атомов водорода – молекулам НАД + или ФАД (см. лекцию "Органические вещества. Липиды. Нуклеотиды"), восстанавливая их до НАДН или ФАДН 2 . Эти вещества могут использоваться в реакциях биосинтеза для восстановления органических соединений (показанные выше реакции протекают в обратную сторону), а в присутствии кислорода НАДН и ФАДН 2 окисляются в дыхательной цепи митохондрий с освобождением большого количества энергии, запасаемой в виде АТФ.
Помимо сжигания органического топлива, человечество для получения энергии использует гидроэлектростанции: вода, накопленная по одну сторону плотины, стекает вниз и вращает турбины, производя электроэнергию. Интересно отметить, что живые клетки научились использовать аналогичный принцип задолго до появления человека как биологического вида: окисление НАДН и ФАДН 2 в дыхательной цепи митохондрий сопровождается переносом через митохондриальную мембрану из матрикса в межмембранное пространство протонов и созданием на мембране значительного градиента их концентрации; мембрана при этом выступает в качестве плотины. Когда протоны "текут" внутрь митохондрий по градиенту концентрации через специальный канал в молекуле фермента АТФ-синтетазы, они "вращают" этот фермент (как вода турбину), что приводит к синтезу АТФ (см. ниже).
Итак, основу энергетического обмена в клетках составляют последовательно протекающие окислительно-восстановительные реакции. В цепи таких реакций в анаэробных условиях одни органические вещества окисляются (теряют атомы водорода), а другие (главным образом, НАД+ и ФАД) восстанавливаются (присоединяют атомы водорода). В аэробных условиях восстановленные НАДН и ФАДН 2 сами окисляются в митохондриях, отдавая электроны кислороду, который восстанавливается с образованием воды. Выделяемая при протекании этих реакций энергия частично рассеивается в виде тепла, а частично запасается в виде АТФ.
Основным источником энергии для живых организмов, в том числе и для человека, служат углеводы. Условно процесс их расщепления и окисления, сопровождающийся запасанием энергии в виде АТФ, можно разделить на три этапа: подготовительный, анаэробный (или бескислородный) и аэробный (или кислородный) . На подготовительном этапе сложные полисахариды расщепляются пищеварительными ферментами до мономеров (глюкозы). Дальнейшие превращения глюкозы происходят в процессе гликолиза.
Бескислородный этап энергетического обмена
Последовательные реакции гликолиза катализируются 11 ферментами, которые локализованы в гиалоплазме. Условно гликолиз можно разделить на 2 стадии: на первой стадии глюкоза с затратой АТФ превращается в глицеральдегидфосфат, а на второй в результате окислительно-восстановительных реакций образуются АТФ и молочная кислота. Накапливаемый в качестве промежуточного продукта гликолиза восстановленный НАДН окисляется при образовании молочной кислоты до НАД + , который снова возвращается в гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода НАДН может окисляться в дыхательной цепи митохондрий. В таком случае гликолиз заканчивается на стадии образования не молочной, а пировиноградной кислоты (пирувата), которая вступает в цикл Кребса и полностью окисляется до СО 2 .
При распаде одной молекулы глюкозы затрачивается 2 и образуется 4 молекулы АТФ, т.е. суммарный энергетический выход гликолиза составляет 2 молекулы АТФ . Необходимая для этого энергия выделяется в результате внутримолекулярного окисления альдегидной группы до карбоксильной. В виде АТФ запасается около 30% выделяемой при этом энергии, что, однако, составляет только 5% энергии, которую можно получить при полном окислении глюкозы до СО 2 и Н 2 О. Таким образом, гликолиз энергетически менее выгоден, чем дыхание. В гликолиз включаются и другие гексозы (галактоза, фруктоза), пентозы и глицерин. Субстратом гликолиза у животных и грибов может быть гликоген (этот процесс называется гликогенолизом), а у растений – крахмал.
По механизму, аналогичному гликолизу, протекает процесс брожения у различных микроорганизмов. Поскольку живые организмы, по-видимому, впервые появились на Земле в то время, когда ее атмосфера была лишена кислорода, анаэробное брожение следует рассматривать как простейший биохимический механизм получения энергии из питательных веществ. Брожению подвергаются углеводы (гексозы, пентозы), спирты, органические кислоты и азотистые основания. В зависимости от типа брожения его продуктами могут быть спирты (этиловый и др.), органические кислоты (муравьиная, уксусная, молочная, пропионовая, масляная), ацетон, СО 2 , а в ряде случаев – молекулярный водород. По виду образуемых продуктов брожение подразделяют на спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое и т.д., что легло в основу названия ряда групп бактерий (молочнокислые, маслянокислые, пропионовокислые и т.д.). В процессе спиртового или молочнокислого брожения из одной молекулы глюкозы образуются по две молекулы пирувата, АТФ и НАДН. Поскольку НАДН необходимо окислить и вернуть в цикл брожения, пируват восстанавливается им до молочной кислоты (лактата) или этилового спирта.
Брожение играет важную роль в круговороте веществ в природе (анаэробная деградация целлюлозы и других органических веществ), а также широко применяется в практике. В течение многих веков спиртовое брожение используется в виноделии, пивоварении, выпечке хлеба (а в последнее время – при получении топлива); молочнокислое – для получения кисломолочных продуктов, при квашении капусты, солении огурцов, силосовании кормов для скота; пропионовокислое – в сыроделии; ацетонно-бутиловое – для получения растворителей и т.д.
Кислородный этап энергетического обмена
Следующим за гликолизом этапом энергетического обмена является клеточное дыхание , или биологическое окисление – кислородный этап окисления органических соединений. В широком смысле слова дыхание – это процесс поглощения кислорода (О 2) из окружающей среды и выделения углекислого газа (СО 2) живыми организмами, необходимый для поддержания внутриклеточных окислительных процессов, обеспечивающих энергетический обмен. Дыхание подразделяют на внешнее дыхание – газообмен между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное дыхание (биологическое окисление) – совокупность ферментативных окислительно-восстановительных реакций, в результате которых сложные органические вещества окисляются кислородом до СО 2 с освобождением энергии, запасаемой клетками в форме АТФ.
Клеточное дыхание у растений, животных и большинства аэробных микроорганизмов начинается с отщепления СО 2 (декарбоксилирования) от молекулы пировиноградной кислоты (пирувата), которая образуется в процессе гликолиза, т.е. гликолиз является необходимой подготовительной стадией клеточного дыхания при расщеплении углеводов. В результате этой реакции от пирувата отрывается СО 2 , а образовавшийся двухуглеродный остаток – радикал уксусной кислоты (ацетил-радикал) присоединяется к молекуле универсального переносчика углеводородных радикалов - кофермента А - с образованием ацетил-кофермента А (ацетил-КоА ). В результате этой реакции НАД + восстанавливается до НАДН. Ацетил-КоА и НАДН образуются и при окислении жирных кислот, которые также являются субстратами клеточного дыхания. Дальнейшее окисление ацетил-КоА происходит в цикле Кребса , а НАДН – в дыхательной цепи митохондрий . В цикл Кребса на различных стадиях могут вступать все аминокислоты. Таким образом, в этом цикле сходятся пути окисления углеводов, жиров и белков.
(называемый также цикл трикарбоновых кислот или цикл лимонной кислоты) – сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в результате которого остаток уксусной кислоты, получаемый от ацетил-КоА, полностью окисляется до двух молекул СО 2 с образованием трех молекул НАДН, одной молекулы ФАДН 2 и одной молекулы ГТФ. Все ферменты цикла Кребса, как и ферменты окисления жирных кислот, локализованы в матриксе митохондрий, а один фермент – сукцинатдегидрогеназа – находится во внутренней митохондриальной мембране.
На первой стадии цикла Кребса остаток уксусной кислоты передается от ацетил-КоА на молекулу щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата) с образованием лимонной кислоты (цитрата), которая через промежуточную реакцию образования цис-аконитовой кислоты превращается в изолимонную кислоту (изоцитрат). От изолимонной кислоты отщепляется СО 2 и 2 атома Н + , в результате чего образуется молекула НАДН и a-кетоглутаровая кислота (a-кетоглутарат), которая взаимодействует с молекулой кофермента А. При этом отщепляется вторая молекула СО 2 и образуется еще одна молекула НАДН и богатое энергией соединение сукцинил-КоА, которое расщепляется с образованием свободной янтарной кислоты (сукцината), что сопровождается синтезом ГТФ из ГДФ и Ф н. Янтарная кислота окисляется до фумаровой (фумарата) с образованием ФАДН 2 , фумаровая кислота с присоединением воды превращается в яблочную (малат), а яблочная кислота окисляется до щавелевоуксусной (оксалоацетата) с образованием НАДН. На этой стадии цикл Кребса замыкается, т.е. оксалоацетат может снова вступать в цикл и конденсироваться со следующим остатком уксусной кислоты с образованием цитрата.
Таким образом, суммарную реакцию цикла Кребса можно описать следующим уравнением:
Ацетил-КоА +3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н +3Н 2 О --> 2СО 2 + 3НАДН + 3Н + + ФАДН 2 + ГТФ + КоА
Освобождаемая при окислении ацетил-КоА энергия запасается в виде одной молекулы ГТФ (которая может превращаться в АТФ) и четырех молекул восстановительных эквивалентов (3 молекулы НАДН и одна ФАДН 2), которые могут использоваться в различных процессах биосинтеза или окисляться. Их дальнейшее окисление происходит в дыхательной цепи митохондрий, локализованной во внутренней митохондриальной мембране. "Работа" дыхательной цепи митохондрий заключается в окислении НАДН, т.е. в "отрывании" от него электронов, и переносе их на молекулу кислорода. У аэробных бактерий дыхательная цепь расположена в специальных структурах плазматической мембраны – мезосомах, и в общих чертах напоминает дыхательную цепь митохондрий.
начинается с окисления НАДН в дыхательной цепи митохондрий, сопровождающегося отщеплением двух электронов и протона (Н +). Окончательным акцептором этих электронов является О 2 , который соединяется с находящимися в матриксе ионами Н + с образованием Н 2 О.
Окисление НАДН начинает фермент НАДН-дегидрогеназа, которая отщепляет от него два электрона и протон, освобождающийся в матрикс. Проследим путь отщепляемых от молекулы НАДН электронов. НАДН-дегидрогеназа представляет собой сложный комплекс, состоящий из большого количества белков (около 40), и содержит в качестве коферментов флавинмононуклеотид и несколько железо-серных кластеров. Отрываемые от НАДН электроны с помощью этих коферментов передаются на растворенное в митохондриальной мембране низкомолекулярное гидрофобное соединение - кофермент Q (убихинон), который передает их в цепь переносчиков электронов – цитохромов. Цитохромы представляют собой гем-содержащие белки (входящий в их состав гем напоминает гем гемоглобина). За счет изменения валентности входящего в состав гема атома железа они способны обратимо присоединять и отдавать электрон (Fe 3+ + e - --> Fe 2+ и затем Fe 2+ - e - --> Fe 3+). Кофермент Q передает электроны цитохромам b и с 1 , а от них электроны передаются цитохрому с. Он в свою очередь передает электроны цитохромам а и а 3 (цитохромоксидазе, в этом ферменте в переносе электронов участвуют также ионы меди), которые передают их окончательному акцептору – молекулярному кислороду (О 2).
"Отбираемые" от НАДН электроны передаются в дыхательной цепи от переносчика к переносчику, теряя при этом свой восстановительный потенциал. Часть выделяемой при этом энергии рассеивается в виде тепла, но, кроме того, часть энергии тратится на создание на внутренней мембране митохондрий разности концентраций протонов (электрохимического потенциала) за счет их переноса в нескольких пунктах дыхательной цепи (так называемых пунктах сопряжения) из матрикса в межмембранное пространство.
Эта разность концентраций протонов возникает в результате того, что перенос электронов от НАДН к кислороду сопровождается "перекачиванием" протонов из матрикса митохондрий в межмембранное пространство.
Во-первых, при окислении НАДН НАДН-дегидрогеназой из матрикса выбрасываетс я как минимум 4 протона. Во-вторых, кофермент Q, получая электроны от НАДН-дегидрогеназы, захватывает 2 Н + из матрикса; при его окислении цитохромами b и с 1 эти протоны выбрасываются в межмембранное пространство, а за счет работы так называемого Q-цикла это количество увеличивается еще на 2 Н + . В-третьих, 2 протона выбрасываются из митохондрий при работе цитохромоксидазы. Итак, окисление НАДН сопровождается переносом через митохондриальную мембрану из матрикса как минимум 10 протонов. При окислении ФАДН 2 отщепляемые от него 2 электрона и 2 протона передаются сразу на кофермент Q, поэтому при окислении ФАДН 2 через мембрану митохондрий переносится только 6 протонов.
В результате работы дыхательной цепи митохондрий концентрация Н + в межмембранном пространстве существенно превышает их концентрацию в матриксе, что создает направленный внутрь митохондрий градиент концентрации протонов. Мембрана митохондрий для них непроницаема, поэтому ее можно сравнить с плотиной гидроэлектростанции, удерживающей воду в водохранилище. Энергия этого градиента используется ферментом АТФ-синтетазой , которая переносит в матрикс ионы Н + и синтезирует АТФ из АДФ и Ф н.
Для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо перенести внутрь митохондрий 3 иона Н + по градиенту концентрации, поэтому за счет окисления 1 молекулы НАДН можно синтезировать 3 молекулы АТФ, а за счет окисления 1 молекулы ФАДН 2 – 2 молекулы АТФ.
Кроме того, часть энергии градиента концентрации протонов тратится на перенос через внутреннюю мембрану митохондрий различных веществ. Синтез АТФ в митохондиях ферментом АТФ-синтетазой называют окислительным фосфорилированием , подчеркивая связь этого процесса с окислением органических субстратов.
Таким образом, в результате полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды образуется большое количество АТФ – 38 молекул. Две из них синтезируются в процессе гликолиза, а остальные 36 – при окислении пирувата. Во-первых, в гликолизе при образовании одной молекулы пирувата восстанавливается молекула НАДН, а его окисление в митохондриях дает 3 молекулы АТФ. Во-вторых, при декарбоксилировании пирувата и образовании ацетил-КоА восстанавливается еще одна молекула НАДН (еще 3 молекулы АТФ). В-третьих, в цикле Кребса образуется 3 молекулы НАДН (а это 9 молекул АТФ), 1 молекула ФАДН 2 (еще 2 молекулы АТФ) и 1 молекула ГТФ (обменивается своим терминальным макроэргическим фосфатом с АДФ, что дает еще 1 молекулу АТФ). Таким образом, полное окисление образовавшихся в гликолизе 1 молекулы НАДН и 1 молекулы пирувата дает 18 молекул АТФ, а двух – соответственно 36 молекул АТФ. С учетом 2 молекул АТФ, образованных в процессе гликолиза, полный энергетический выход окисления глюкозы до углекислого газа и воды в процессе клеточного дыхания составляет 38 молекул АТФ .
| |
|
Итоговое уравнение этого процесса будет выглядеть следующим образом:
С 6 H 12 O 6 + 6О 2 + 38АДФ + 38Ф н --> 6CO 2 + 6H 2 O + 38АТФ
Эффективность полного окисления глюкозы до углекислого газа и воды очень высока: от 55 до 70% освобождающейся энергии (в зависимости от условий) запасается в виде макроэргических связей в молекулах АТФ; остальная энергия рассеивается в виде тепла. Таким образом, основным продуктом реакций энергетического обмена является АТФ.
В ходе этой реакции углерод окисляется кислородом воздуха (углерод максимально восстановлен в метане (СН 4) и максимально окислен в углекислом газе (CO 2)), что и приводит к освобождению энергии в виде тепла. Аналогичный процесс протекает и в живых клетках аэробных организмов, однако он имеет ряд существенных отличий.